水螅綱

腔腸動物門的一綱。除少數種類生活於淡水外均產于海中。水螅型個體小，通常由附著用的基盤、直立的螅體組成，螅體端部有隆起的垂唇，中央為口，四周是一圈觸手，螅體外有圍鞘或裸露。群體生活的種類則分螅根、螅莖和螅體三部分。體內構造簡單，有胃循環腔，無口道和隔膜，中膠層薄。群體水螅的個體往往分化為司營養的螅體與司生殖的生殖芽體，在管水母類更分化出善於收縮的游泳個體及保護用的葉狀個體。水母型個體多較小，周圍有一圈緣膜，生殖細胞來自外胚層，觸手基部常有平衡囊。世代交替現象普滴．淡水產者如水螅，生活史中無水母代。桃花水母，多分布於長江流域的湖泊、河流中，有世代交替。海產種類如藪枝螅，以樹枝狀的水螅型群體固著于海藻．岩石等物上，螅莖高1—2厘米，具典型的世代交替現象。

基本介紹

• 拉丁學名：Class Hydrozoa
• 別稱：水螅水母綱
• 界：動物界
• 綱：水螅綱

簡介

水螅綱（Class Hydrozoa），又名水螅水母綱（學名Hydroidomedusa），是刺胞動物門水螅蟲總綱的一個綱，包括了所有的水母、水螅及珊瑚類動物。

代表動物

習性

藪枝螅水母體（期）僅短暫幾天到幾周浮游於水中，而水螅體則習見於80米以內的淺海，固著在海藻、岩石或其他物體上，靠出芽生殖，芽體不脫離母體，從而形成5-50㎝大小的樹枝狀的水螅型群體。

生活史

嚴格說，藪枝螅應名藪枝螅水母，因其有性生殖世代為水母體，雌雄異體。其生活史為：

藪枝螅生活史中的三個個員：1、水母體：有性生殖個員，產生卵和精子；2、水螅體：群體中攝食的營養個員；3、子莖：群體中無性生殖個員，靠無性出芽成水母芽入水中。

多態現象：一個物種中至少有一種以上形態和功能不同的個體（員）的現象。

多態現象

一個物種中至少有一種以上形態和功能不同的個體（員）的現象。

世代交替 浮浪幼蟲：腔腸動物生活史中的一個重要階段。在藪枝螅，其結構為：外背均勻纖毛的外胚層細胞，內為一團內胚層細胞，代表原腸胚幼蟲；具明顯的極性，前端寬後端窄；孵出後可借纖毛自由遊動。

結構和功能

水母體

結構較簡單，約 6mm～7mm淺碟或傘狀，緣膜退化。

外傘：傘外（凸）部。

內傘：傘內（凹）部。

垂唇（垂管）：傘凹面正中凸起的方形管，管端具口。

觸手：傘邊緣生有很多細的短突起（初生時16個），距高度的收縮力。

平衡囊：觸手基部的圓球狀突起，內有平衡石，

胃管系統：執行消化、循環功能。

胃腔：垂管通入體中部之腔。輻管：胃向四方分出的四根窄管。

環管：環行於傘邊緣且與輻管相通的管循環路徑：口 垂管 胃腔 輻管 環管

生殖腺：4個，位於4條輻管下面，為外胚層突起（雌雄異體）。精卵成熟後在海水中受精。

水螅群體

螅根：群體基部固著於他物上的匍匐部分，很像植物的根。

螅莖：垂直於螅根上生出很多直立的莖。螅莖上分出2種個體——水螅體與子莖（生殖體）。整個群體外面，包圍著由外胚層分泌的一層透明的角質膜，稱圍鞘，具保護和支持的功能。水螅體外為水螅鞘，子莖外為生殖鞘。

水螅體：主要管營養，其構造與水螅基本相同，有口及觸手，觸手是實心的，垂唇較水螅的長大，其外有一透明的杯形鞘，稱為水螅鞘。

生殖體：無口及觸手，只有一中空的軸，稱為子莖，子莖的周圍，有透明的瓶狀鞘，稱為生殖鞘。生殖體能行無性生殖，其營養主要靠水螅體供給。

共肉：整個群體的消化循環腔（共肉腔）是相通連的。群體中任一水螅體捕食消化後，可通過消化循環腔輸送給其它部分或其他個體。

生殖體成熟後，子莖以出芽的方法產生許多水母芽，水母芽成熟，脫離子莖，由生殖鞘頂端的開口出來，形成水母體。

複習：水螅（淡水）：水螅沒有水母體，雌雄異體，分別有卵巢和精巢，卵成熟時，卵巢破裂，使卵露出。精巢內形成很多精子，成熟的精子，出精巢後，游近卵子與之受精。受精卵進行完全卵裂，以分層法形成實心原腸胚。圍繞胚胎分泌一殼，從母體上脫落下來，沉入水底，渡過嚴冬或乾旱等條件，至春季或環境好轉時，胚胎完成其發育。殼破裂，胚胎逸出，發育成小水螅。

反口孔：多年來一般認為腔腸動物（包括水螅類）只通過口與外界相通。但有少數學者發現水螅屬（Hydra）、柄水螅屬（Pelmatohydra）和綠水螅屬（Chlorahydra）的種類，在基盤中央有一反口孔。觀察水螅基盤的超微結構時發現，肌原纖維以反口孔為中心呈定向輻射狀排列。這種排列方式有利於控制反口孔的開啟和關閉。反口孔靜止時，基盤附著層外表中心看不到孔跡。反口孔開啟時，有廢物或氣體從孔內排出。看來水螅的反口孔具有肛門的部分生理功能。

水母體的變異個員

浮囊體

除鐘泳類外，所有管水母皆在群體一端具泡狀的囊，囊壁具氣腺，似浮器具漂浮功能。

泳鐘體

為無口、垂管、觸手和感覺器，而保留緣膜、鐘、四條輻管和環管特徵的水母體。形態多樣，肌肉發達，故具很強的游泳能力。（群體中的運動個員）。

葉狀體

為盾形、葉狀或頭盔樣，較厚的膠質個體，僅具一枝或分枝的消化管，似盾保護其他個員。

分類

水螅綱動物約3000多種，共可分為9目。花水母目（裸芽螅目）、軟水母目（被芽螅目） 、多孔螅目、柱星螅目、淡水水母目、盤囊水母目、管水母目、硬水母目、輻射水母目。

藪枝螅屬軟水母目（被芽螅目）； 帆水母屬盤囊水母目；僧帽水母屬管水母目。 多孔螅目的骨骼屬於珊瑚。如多孔螅又稱火珊瑚或蜇珊瑚。

水螅綱（Hydrozoa）是腔腸動物中種類較多，形態差異較大的一個大類群，除少數淡水種類外，都生活在海洋中。有的水螅為單體，但大多數則形成群體，多數種類的生活史中都具有水螅型和水母型兩個階段。水螅類動物體形都比較小，固著在石塊、海藻、堤岸、船體、動物的貝殼等物體上，往往形成一片，有如小的植物叢。單體的如筒螅（Tubularia），具細長的螅莖，頂端有1螅體，螅體上端中央具口，周圍有小觸手，基部有一圈較大的觸手。大觸手上方，有葡萄狀的生殖體，無自由的水母型。群體的藪枝螅（Obelia），體呈樹狀，基部以螅根固著外物，螅莖分枝，每枝末端有1螅體，口周圍具觸手，可捕食。螅莖分枝的腋間，生有長棒狀的生殖體，成熟後可出芽產生水母體。水母體有雌雄之分，產生精子和卵，受精卵發育成－－浮浪幼蟲（planula），後固著生長發育為水螅體，再分枝逐漸形成群體。水螅類產生的水母多為小型，傘直徑1～2毫米至30毫米，也有更大的。中膠較發達。水母體一般呈半球形，猶如一撐開的傘，口面向下稱下傘面，反口面向上稱上傘面，自傘邊緣向內側生有一圈狹的水平薄膜，稱緣膜（velum）。是水螅水母的共同特徵。傘緣多具一圈細絲狀的觸手，緣膜上有調節平衡的器官平衡囊。口位於下傘面中央下垂的垂管末端，有4片唇。口通入胃腔，由此輻射伸出由內胚層形成的4條或更多的輻管，連於傘緣的環管，組成胃循環腔。生殖腺著生在垂管上或輻管下方，由外胚層形成。如華北沿海習見的鉤手水母（Gonionemus）。全世界的水螅水母有450種左右，我國海域已發現170種。

水螅綱

花水母目

也稱為裸芽目（Gymnoblastea），水螅型世代發達，體表圍鞘不包圍螅體，觸手多呈棒狀或絲狀，常隨年齡增長而數目增加。生殖腺附著在垂唇上，水母型存在或不存在，呈高杯狀。如筒螅（Tubularia），其水母芽附著在親本垂管上，受精卵也在親本上發育，經浮浪幼蟲及輻射幼蟲後才離開親本，附著後由單軸型出芽形成群體。多孔螅（Millepora）為水螅型群體，能分泌碳酸鈣外骨骼，常與造礁珊瑚一起生活在熱帶海洋中。具營養體、指狀體及水母芽體，這些個體死亡後在骨骼上留下無數小孔，故名多孔螅。傘形螅（Corymorpha）是呈單體水螅型，生殖芽分枝，附著在兩圈觸手之間，具自由的水母體階段，水母體呈高杯狀，僅有單個觸手，行有性生殖。此外，真枝螅（Eudendrium）、貝螅（Hydractinia）、筆螅（Pennaria）及淡水水螅均屬此目，它們的觸手呈絲狀。

管水母目

均為較大型的營漂浮生活的水母型群體。身體是由幾種變態了的水螅型及水母型個體被共肉莖聯結在一起，個體間緊密聚集，彼此分工組成一大型群體。一般根據浮囊體及游泳體的有無，可將管水母目分為3個亞目。鐘泳亞目（Calycophora）：沒有浮囊體，僅有游泳體，例如五角水母（Muggiaea）。胞泳亞目（Physonectae）：具浮囊體及游泳體，例如盛裝水母（Agalma）。囊泳亞目（Cystonectae）：有浮囊體、無游泳體，例如僧帽水母（Physalia），是成簇的水螅集合體，水螅體分3類，包括指狀個體、生殖個體和營養個體，分管捕食、生殖和攝食。它的頂端氣囊直徑可達30cm，在氣囊下僅留有莖的殘基，有氣腺可分泌氣體進入氣囊，靠氣囊僧帽水母可以在海面隨風逐流。它沒有游泳體及葉狀體，在大多數個體中發現有刺細胞，它所射出的蛋白質有很高毒性，螫人極痛，能引起嚴重反應，如發熱、休克和心肺功能障礙。一般認為管水母類是來自硬水母，是由自由游泳的輻射幼蟲階段及成體水母型階段合併，並逐漸分化而形成的多態群體。

瘦水母目

水螅型群體的圍鞘包圍螅體，營養體觸手數目不隨年齡而增加。大多不具自由生活的水母體。水母體多扁平盤形，多以假單軸型或複合型形成群體。如藪枝螅（Obelia）、海榧（Plumularia）、鐘形螅（Campanularia）等。藪枝蟲生活於淺海，固著在海藻、岩石或其他物體上，為一樹枝狀的水螅型群體。群體基部的構造很像植物的根，故稱螅根（hydrorhiza），由螅體上生出很多直立的莖，稱為螅莖（hydrocaulus）。螅莖上分出2種個體——水螅體（hydranth）與生殖體（gonangium）。整個群體外面，包圍著由外胚層分泌的一層透明的角質膜，稱圍鞘（perisarc），具保護和支持的功能。水螅體主要管營養，稱為水螅鞘（hydrotheca）。生殖體無口及觸手，只有一中空的軸，稱為子莖（blas-tostylus），子莖的周圍，有透明的瓶狀鞘，稱為生殖鞘（gonotheca）。生殖體能行無性生殖，其營養主要靠水螅體供給，因為水螅體和生殖體彼此由螅莖中的共肉（coenosarc）連線，整個群體的消化循環腔是相通連的。在海水中營自由生活，其結構較簡單，很小，約1mm～2mm，體形如一圓傘，傘邊緣生有很多細的觸手（初生時16個），下傘面中央有一短的垂唇，口向內通到胃，再由胃伸出4個輻管，與傘邊緣的環管相通。口、胃、輻管、環管構成水母的消化循環系。水螅水母特徵之一是在傘下面邊緣有一圈薄膜稱為緣膜（velum），而藪枝蟲的水母緣膜退化。在傘邊緣有8個平衡囊，司平衡。在4條輻管上有四個由外胚層形成的精巢或卵巢（雌雄異體）。精卵成熟後在海水中受精。受精卵發育，以內移的方式形成實心的原腸胚，在其表面生有纖毛，能遊動，稱為浮浪幼蟲（planula）。浮浪幼蟲遊動一段時期後，固著下來，以出芽的方式發育成水螅型的群體。

淡水水母目

生活史具有單體的小型的水螅型體和自由游泳的水母型體，但以水母型為主。水螅型體無圍鞘，甚至無觸手，單體常僅數毫米。水母體也為小型，都具緣膜，這是水螅水母的特徵，具很多觸手。例如桃花水母（Craspedacusta），是僅有的一種淡水生活的小型水母，生活在清潔的江河、湖泊之中，我國的嘉陵江上游有分布，為世界級瀕危物種，是我國一級保護動物，有“水中大熊貓”之稱。已記錄11種，除索氏桃花水母（Craspedacusta sowerby）和日本的伊勢桃花水母兩種外，其餘9種我國均產，如中華桃花水母（Craspedacusta sinensis）、楚雄桃花水母（Craspedacusta sowerbyi）等。水母體直徑1.5～2cm，具有很多觸手，緣膜很厚，其水螅型階段僅有數毫米大小。鉤手水母（Gonionemus）小型，廣布於大西洋和印度洋-太平洋的淺海區，在暖海中密集成群。轉鉤手水母（Gonionemus vertens）刺細胞有毒，人被蟄後，皮膚灼痛，很快起皰，局部水腫，10～30分鐘後感到乏力，開始麻木，四肢關節疼痛，呼吸困難並可能暫時停止，可致肝功能失常，急性症狀持續4～5天。

硬水母目

生活史中沒有水螅型，完全為水母型。體態屬小型，生活在淺海到深海中。具或不具垂唇，生殖腺位於放射管下的表皮細胞間，發育中經浮浪幼蟲及輻射幼蟲再發育成水母型體。如壯麗水母（Aglaura）、三身翼水母（Geryonia）等。

水螅綱動物的分類

水螅綱 （Class Hydrozoa）

硬水母亞綱 （Subclass Trachylina）

Order Actinulidae

蘭卡水母目 （Order Laingiomedusae）

筐水母目 （又名剛水母目，Order Narcomedusae）

硬水母目 （Order Trachymedusae）

軟水母亞綱 （Subclass Hydroidolina）

花水母目 （又名無鞘目，Order Anthomedusae）

Suborder Filifera

Suborder Capitata

軟水母目 （Order Leptomedusae）

錐螅水母亞目 （Suborder Conica）

吻螅水母亞目 （Suborder Proboscoida）

管水母目 （Order Siphonophorae）

所屬不明

淡水水母目 （Order Limnomedusae）

退化

水螅綱中的一些種類具有自由游泳的水母體，藪枝螅就是這樣，它的水螅型體以出芽方式形成獨立的水母體，水母體又以有性生殖產生水螅型體，即具有世代交替現象。但多數種類並不產生自由游泳的水母體，其水母體世代是永遠附著在親本水螅群體上形成水母芽形式，也就是說它的水母型世代表現出不同程度的退化。例如貝螅的水母芽是永遠附著在獨立的螅莖上，遍枝螅及筒螅永遠散布在營養體的垂唇上示群體的複合型形成方式。在真枝螅是發生在營養體的基部，總之這些水母芽表現出退化，它們沒有口及胃腔、觸手減少或消失、身體失去傘形。結果水母芽變成了囊狀體，囊狀體實際就是由外胚層形成一囊形的膜狀結構，其中包含有大量的生殖細胞及內胚層形成的實心軸，水母形態已完全消失。在一種直杯螅（Orthopyrix），其生殖體也不形成水母芽，而形成一種端囊（acrocyst），其中也含有大量的生殖細胞，生殖細胞可以在端囊中受精並發育，直到形成浮浪幼蟲之後，端囊才由生殖體中釋放出去。儘管如此，附著的水母芽、囊狀體、孢子囊都仍然代表了有性生殖的個體，只是它們的水母型形態表現出了退化而已。

結構及其形成

水螅綱動物中除水螅，某些筒螅等極少數種為單體生活之外，其餘絕大多數種類為群體生活。沿海常見的藪枝螅（Obelia）就是群體生活的代表，其群體呈樹狀，從幾厘米到十幾厘米，固著在岩石及海藻上。群體基部固著的部分呈水平方向生長，形成匍匐莖，也稱螅根（hydrorhiza），由螅根上長出的直立莖稱為螅莖（hydrocaulus），螅莖再分枝，分枝的末端長出螅體（hydranth）。藪枝螅的螅體有兩種形態：種螅體有口有觸手，具有取食與消化的機能稱營養體（gastrozooid）

另一種是無口無觸手的棒形個體，個體的中央莖（也稱子莖（blastost-yle））可以用出芽方式形成許多水母芽，這種個體稱生殖體（gonozooid）。生殖體產生的水母芽離開母體後獨立生活，即水母型體。水母體雌雄異體，行有性生殖，卵在水中受精後，形成浮浪幼蟲，至此以後蟲體營固著生活，以出芽方式形成新的群體。群體中營養體的口位於垂唇的頂端，不同的種類其觸手的形態、數目及著生方式等均可不同。多數種類的觸手是實心的，或呈棒狀，端部具大量刺細胞聚集成球，原始種類均為棒狀觸手，且在營養體上散布，例如遍枝螅（Syncoryne）就是這種類型的觸手。觸手或為絲狀的，刺細胞沿觸手全長散布或規則排列。筆螅（Pennaria）具有這兩種形態的觸手；棒狀觸手在垂唇上散布，絲狀觸手在垂唇基部排成一圈。筒螅（Tubularia）全部為絲狀觸手，但排成兩圈，分別位於垂唇的端部及基部。最進化的種類還是藪枝螅，觸手全部為絲狀，在垂唇基部排成一圈。群體的體壁也是由表皮層、胃層中間夾有中膠層所組成。個體之間以及基部相聯的體壁稱為共肉（coenosarc），胃循環腔在個體之間也是相互溝通的。營養體將消化後的營養物質經共肉及胃腔輸送到整個群體。群體體壁的外表有一薄層表皮細胞分泌的支持物稱為圍鞘（perisarc），它是由幾丁質及苯醌鞣化的蛋白質所組成，它對逐漸增大體積的群體起支持作用，對個體有保護的功能，所以可以看做是一種外骨骼。圍鞘常在分枝處或個體基部形成一些環，起著加固作用。圍鞘如果一直延伸到螅體周圍，這種群體稱為有圍鞘的（thecate）群體，共圍鞘隨螅體而命名，如營養鞘（hydrotheca）及生殖鞘（gonotheca），藪枝螅便是有圍鞘的群體。群體的圍鞘如果僅包圍螅根、螅莖及共肉部分，而不包圍螅體，這種群體稱無圍鞘（athecate）的群體。例如筆螅、筒螅便是這種。水螅型群體的形成是以出芽方式進行，絕大多數種類芽體是由螅根或螅莖產生，很少種由營養體產生。

群體形成的方式有以下4種：

（1）螅根型（hydrorhizaltype），芽體單個的由螅根處產生，產生後垂直生長，每個芽體形成一個直立的螅體，這是一種原始的群體形成方式，多見於原始種類，例如貝螅（Hydractinia）

（2）單軸型（monopodialtype），群體的生長帶在第一個螅體的基部，所以第一個螅體的莖可以不斷地生長延伸，螅莖延伸時，它的側芽長出新的螅體，新螅體的基部也有生長帶，它也不斷地向前延伸，在延伸過程中再形成新的側芽，如此重複形成群體，結果群體的主軸是由第一個螅體所形成，最老的螅體是在主軸的最頂端，例如真枝螅（Eud-endrium），這種群體形成方式在無圍鞘的裸芽類（Gymnoblastic hydroids）中流行

（3）假單軸型（sympodialtype），第一個螅體的基部沒有生長帶，所以它不能向前延伸，而是通過出芽方式產生一個或多個側芽，同樣側芽也不繼續延伸，而是又產生新側芽，新側芽越過親本芽體，因此群體的主軸是由許多螅體的莖聯合組成），最年輕的個體在分枝的頂端，越老的個體越靠近群體的基部，這種生長類型在低等的有圍鞘的被芽類（Calyptoblastic hydroids）中流行，例如Halecium

（4）複合型（compoundtype），這是在假單軸型的基礎上又恢復到單軸型生長，螅莖及側枝的末端不是螅體，而是生長點，因此它們可以不斷地延伸，其芽枝及螅體均由側面發生，每個側枝來自一側的生長點，這種生長方式似乎是最成功的。最大的水螅群體都是以這種方式形成，例如海榧（Plumularia）。這種類型出現在較高等的有圍鞘的被芽類群體中。