惰性溶解有機碳

惰性溶解有機碳(Recalcitrant Dissolved Organic Carbon, RDOC)屬於溶解有機碳(Dissolved Organic Carbon, DOC)的一種，一般指海洋中難以被微生物分解利用的那部分有機物質中的碳，其含量約占海洋中溶解有機碳總量的95%。由於其難以被分解的特性，RDOC在海水中不斷積累並形成了一個巨大的碳庫，構成了海洋的長期儲碳。

基本介紹

• 中文名：惰性溶解有機碳
• 外文名：Recalcitrant Dissolved Organic Carbon
• 英文縮寫：RDOC
• 相關名詞：活性溶解有機碳

分類

Hansell等依據RDOC在海水中的周轉時間，將其進一步劃分為三類：半惰性DOC(semi-recalcitrant，以十年為單位)，惰性DOC(recalcitrant，以千年為單位)和超惰性DOC(ultra-recalcitrant，以萬年為單位)。

DOC的周轉時間與其化學組成，化學結構和分子大小緊密相關，同時也會受到環境條件（如養分）、原核生物多樣性、氧化還原狀態、鐵元素可利用性、礦物顆粒關聯、溫度、陽光照射、難降解化合物的生物產生以及單個分子的啟動或稀釋效應等因素的影響。

化學組成

海洋中的RDOC主要由高分子量和結構複雜的化合物組成，海洋生物很難利用，主要可以分為以下幾類：(1)碳水化合物，大分子如醯化低聚糖，小分子如L型葡萄糖；(2)胺基酸類，如來源於海洋細菌細胞壁的D型胺基酸；(3)蛋白類，如原生動物攝食細菌時排放的用於消化的酶；(4)脂質類，如原生動物攝食細菌時釋放的細菌的脂質；(5)烴類化合物，如烷烴、多環芳烴類和高度芳香族化合物；(6)腐殖質；(7)陸源輸入物質，如木質素或花粉；(8)其他，如病毒裂解宿主時釋放的組分複雜的細胞物質，包括單體、寡聚體和多聚體、膠體物質和細胞碎片等。

分布情況

垂直分布

惰性的RDOC均勻地分布在水體中，在不同水深處的濃度相似。

水平分布

在30米深的表層海洋中，南太平洋環流、南大西洋環流和印度洋中都存在高濃度的溶解有機碳。在3000米的深度，由於表層海水溶解的高濃度有機碳被運送到深水區，北大西洋深水區的DOC濃度最高。由於海底水平運動的時間尺度是數千年，難降解的有機碳在從北大西洋到其他海域的途中慢慢被消耗，並在北太平洋達到最小值。

形成機制

微型生物碳泵(Microbial Carbon Pump, MCP)是海洋中RDOC的形成機制。MCP指的是把活性的LDOC轉化為惰性的RDOC的微型生物生態過程，是一系列微型生物活動的總體效應。與經典的生物泵機制和溶解度泵機制相比，MCP儲碳不僅不依賴於沉降過程，而且其產物RDOC不會導致海水酸化，因此具有不可比擬的優勢。

MCP可以分為兩類機制，一類是主動機制，主要指微型生物在有機質降解代謝過程中利用和改造LDOC並分泌RDOC；另一類是被動機制，主要包括病毒裂解宿主細胞並釋放RDOC和原生動物等捕食者攝食微型生物並釋放RDOC。

主動機制

在光合微型生物中，好氧不產氧光合異氧細菌(Aerobic Anoxygenic Phototrophs Bacteria，AAPB)是一類分布廣泛，營好氧異樣生長兼有光合作用功能的生物，既會依靠呼吸消耗有機物質來維持其生長代謝，同時也可以利用光能來補充或代替異樣代謝產生的能量。與其他光合微型生物不同的是，該類光合細菌所需的電子供體是DOC，而且是浮游植物釋放的活性有機碳。通過專一利用浮游植物釋放的LDOC，AAPB在代謝的過程中會釋放其他類型的DOC，其中就包括RDOC。

除了光合微型生物以外，海水中的古菌和浮游異養細菌在利用浮游植物釋放的LDOC的同時也會產生RDOC。在代謝活性和基因多樣性等方面，異養細菌遠超其他的微型生物，在DOC的利用和轉化中占據了重要的地位。海洋古菌則作為一類在極端環境條件中生存的生命形式，更多地貢獻了深海的有機碳代謝和有機碳庫。

被動機制

海水中占據多數的細菌病毒可以通過裂解細菌細胞來直接或間接地影響海水中的RDOC含量：病毒裂解細菌細胞的過程中會釋放組分複雜的細胞物質，如單體、寡聚體和多聚體、膠體物質和細胞碎片等，其中，有相當一部分可以成為潛在的RDOC；此外，更重要的是，病毒裂解原核生物還可以通過影響海水中細菌的群落動態來間接影響RDOC的形成過程。

除了裂解宿主細胞以外，某些專性寄生自養微生物的病毒，如原綠球藻噬菌體，還可以通過自身攜帶的基因，直接參與宿主的碳代謝過程，從而將宿主細胞內的LDOC轉化為RDOC。

海水中的浮遊動物和原生動物在攝食浮游植物的過程中產生的撒漏、分泌和排泄的現象都會向水體中釋放DOC，其中很可能也會存在RDOC的成分。除此之外，原生動物在攝食並消化異養細菌的過程中，其消化液泡中極端的化學條件可能會促進部分LDOC的化學組成發生改變，從而使得這部分LDOC轉化為RDOC而得以長期儲存。

維持機制

關於海洋中RDOC庫的維持機制，目前主要提出了兩種可能的假說，分別是稀釋假說(dilutionhypothesis)和內在穩定性假說(intrinsic stability hypothesis)。

稀釋假說認為，在海水中，所有的DOC分子都是不穩定的，部分的DOC分子因其在海水中的濃度低於微生物利用的閾值而變得惰性，成為了所謂的RDOC。

內在穩定性假說認為，海水中的RDOC具有複雜的化學結構，在特定的生態環境中耐受微生物的降解。

關於海洋中RDOC庫的惰性機制，目前學術界還存在較大的爭議。無論是分子結構惰性機制還是濃度稀釋機制,不容置疑的一點是，微生物群落反覆地參與到DOC分子的代謝當中, 促進了LDOC向RDOC轉化。

焦念志等定義了RDOCc和RDOCt兩類組分，將那些因稀釋效應而具備惰性的DOC稱為RDOCc，將那些具備複雜化學結構的DOC稱為RDOCt。研究發現，海洋中巨大的RDOC庫是RDOCc和RDOCt共同積累的結果。隨著海洋中活性的DOC不斷被降解，這部分DOC不斷從高濃度被稀釋到低濃度，最終低於微生物可以吸收利用的閾值從而成為RDOCc，同時RDOCt不斷產生並累積，兩者共同形成了巨大的海洋RDOC庫。