性決定一般指雌雄異體生物決定性別的方式；性分化指個體性腺性別與表型性別的發育過程。性決定與性分化可影響個體的生殖能力和種群的性比，因而與物種的延續有關。
基本介紹
- 中文名：性決定和性分化
- 類型：生物
- 因素：基因
- 影響：環境等
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正文
性決定 往往是遺傳、環境和生理因素相互作用的結果，存在著多種多樣的機制。一般可將性決定劃分為染色體決定和非染色體決定兩種類型。某些動物，特別是高等脊椎動物，個體的性別在卵子受精時就已確定。這是由不同的染色體組合決定的。如在哺乳類，如果受精卵有兩個X染色體則發育為雌性，有一個X染色體和一個Y染色體則發育為雄性（見性別（動物））。通常認為Y染色體在雄性生殖器官發育特別是睪丸發育中具有重要的作用。例如在人類，只要有一個Y染色體的存在,不論同時有幾個X染色體，個體都發育為男性；如果沒有Y染色體，則發育為女性。
實際上，染色體決定性別的機制比上述簡單的模型要複雜得多。像果蠅雖然也是XX染色體組合為雌性，XY為雄性,但雄性不決定於Y染色體,而是決定於X染色體數與常染色體數之間的比例。如果X染色體與常染色體(A)數之間的比例為1(2X:2A)則為雌性,X染色體與常染色體數之比為0.5〔X(Y):2A〕則為雄性。又如寄生蜂的雌蜂恆為二倍體，雄蜂恆為單倍體。所以二倍體受精卵必定發育為雌性。未受精的單倍體卵必定發育為雄性。
在性決定的非染色體機制中，以對外部環境因素的影響研究的最多。這類性決定機制常見於無脊椎動物和低等脊椎動物。例如一種海生蠕蟲──後螠，其雌性的身材遠大於雄性。雌蟲所產的卵子具有相同的性潛能。當受精卵發育成幼蟲時，若周圍海水中無雌性成體存在，則幼蟲發育成雌性；如果幼蟲周圍有成體雌蟲，幼蟲依附在雌體的吻上，則發育成雄蟲。
低等脊椎動物性別受環境的影響也很大。如某些蛙類的蝌蚪在20℃發育，雌雄各半；若在30℃發育，全部變成雄蛙，但兩種情況下蛙中XX與XY染色體組合方式仍各占一半，說明環境只影響蛙的表型性別。
環境影響個體性別的機制仍不清楚。
性分化 雌雄生殖腺的發育是性分化的中心環節，它決定了以後個體表型性別的發育。生殖腺性別和表型性別依賴於機體的內環境（如某些特異基因的表達、激素水平等）和外環境（如種群結構、外界溫度等）的影響。
形態變化過程 在各種生物之間有較大差別。如哺乳動物的原始生殖細胞在發育早期自卵黃囊內胚層產生。這些原始生殖細胞遷移到中腎內側的生殖嵴內，此時覆蓋著生殖嵴的體腔上皮迅速增殖形成生殖芽基。生殖芽基有皮質和髓質之分，都含有原始生殖細胞。在雌性和雄性胚胎髮育過程中，生殖芽基都要經過一個形態結構上相同的中性階段。經過一定時期之後（在人胚胎為受精後6周）,才開始出現性別的分化。若生殖芽基的髓質增生,便形成睪丸,其中的原始生殖細胞發育成精子；若髓質退化,皮質增生,便形成卵巢，其中的原始生殖細胞則發育成卵子(見圖)。睪丸組織的足細胞和卵巢組織的卵泡細胞則分別由髓質和皮質的體細胞分化而來。 在生殖腺分化的同時，胚胎體腔內還有兩對平行發展的簡單管道系統：即沃爾夫氏管和彌勒氏管。雄性胚胎沃爾夫氏管分化為附睪管、輸精管和貯精囊，而彌勒氏管退化;雌性胚胎則相反,彌勒氏管分化為輸卵管、子宮和陰道上部，同時沃爾夫氏管退化。但雌雄生殖腺要到個體出生後的成熟期才最後成熟，並獲得完整的功能。同樣，其他表型性別(生殖道和外生殖器等次級性徵)的分化也出現得較晚。
生殖腺性別與表型性別形成的調節 雖然有關生殖腺性分化直接受染色體組合的控制已有許多論據，但在鳥類特別是兩棲類和魚類，一些化學因子，如甾體激素，可以改變性染色體影響性分化的過程，導致雌雄性別的反轉（見性反轉）。一些屬於雌性先熟雌雄同體的珊瑚礁魚類，群體中只有一尾為雄魚，其餘為雌魚。如果取走雄魚，則有一尾雌魚轉變為雄魚。這種性轉變是物理因素刺激雌魚的視覺引發的。
表型性別分化過程的調節有兩個關鍵：一是兩套生殖管道（彌勒氏管和沃爾夫氏管）在同一個體中只可能有一套發育，而另一套退化；另一是中性的尿殖竇和外生殖器原基分化的控制。雄性分化時，所有這些過程都處於睪丸分泌的激素的控制之下。當胚胎分化出睪丸後，其間質細胞產生睪酮，睪酮誘導沃爾夫氏管發育成雄性生殖道。與此同時，胚胎睪丸足細胞分泌彌勒氏管抑制激素，使彌勒氏管退化。尿殖竇和外生殖器的雄性分化則依賴於二氫睪酮 (睪酮的5α-還原產物)和雄激素受體蛋白(受位於X染色體上的基因調節)。因此,對於雄性表型性別分化，不僅僅需要睪酮和彌勒氏管抑制因子，而且還需要尿道竇和外生殖組織中的5α-還原酶和細胞質中的雄激素受體蛋白。
雌性胚胎表型性別的分化不需要特殊的刺激，也不需要雌激素的存在。因哺乳類雌性是同配性別，其表型性別分化自發傾向雌性；同樣,對於ZZ/ZW核型的鳥類和爬行類，其表型性分化自發傾向雄性，正好與哺乳類相反。
有關性分化調節的理論 對影響和調節未分化的生殖腺發育成睪丸或卵巢的機制已提出的各種理論僅能用來解釋某些類型的生物所表現的性分化過程，往往不適用於其他類型。自然界性分化的調節方式可能是多種多樣的，至今還沒有一個統一的理論。已提出的重要理論有：①誘導物學說。由E.威特希學派在20世紀30～40年代倡導，認為引起雌性和雄性分化的因子位於生殖腺的皮質和髓質。雌性胚胎的基因刺激生殖腺皮質產生“皮質因子”,誘導卵子發生;雄性胚胎的基因刺激生殖腺髓質產生“髓質因子”,誘導精子發生。與此同時,皮質和髓質還產生互相抑制的因子。這些因子都是高度專一性的蛋白質。因此，受性別基因控制的這類互相頡抗的皮質和髓質誘導物質刺激個體的胚胎向一種性別發展，同時抑制另一種性別的發展。②快速生長學說。為U.米特沃赫在20世紀70年代提出。認為生殖腺發育的方向與其生長速度有關。 Y染色體引起未分化生殖腺細胞的快速生長,而快速生長能導致睪丸的發育。在Y染色體告缺的情況下，生殖腺生長緩慢，於是發育成卵巢。這個理論的根據是胚胎的雄性生殖腺生長速度要快於胚胎的雌性生殖腺。 ③H-Y抗原學說。20世紀50年代對組織相容性抗原的研究，發現在小鼠純自交系的雄鼠組織中存在一種“組織相容性Y抗原”（簡稱H-Y抗原），它可引起同一品系雌鼠排斥雄鼠皮膚移植物。70年代以來，S.S.瓦赫特爾和大野等人經過大量的研究,認為H-Y抗原與雄性分化有密切的關係。 H-Y抗原能誘導生殖腺原基分化為睪丸。如果生殖原基細胞缺乏 H-Y抗原則胚胎生殖腺的遺傳傾向是形成卵巢。在許多哺乳動物和人類性分化異常的病例中，可以看到具有雌性染色體組合(XX)的個體，常有可能出現睪丸的分化。這些異常個體雖從細胞學上檢查不出Y染色體，但卻有H-Y抗原存在，而凡是有睪丸的個體，不論有無Y染色體，H-Y抗原都是陽性。
H-Y 抗原與異配性別有著恆定的關係。鳥類的異配性別是雌性(ZW),所以H-Y抗原存在於雌鳥中而不存在於雄鳥中。鳥類中的這種決定雌性性腺分化的抗原稱為H-W抗原。
參考書目
C.R.Austin, R.G. Edwards (ed.),Mechanisms of Sex Differantiation in Animals and Man,Academic Press,London,New York,1981.
