山蝰特徵
山蝰最長能達166厘米,分布於陸地的山蝰普遍比海島上的山蝰為長。相較其它
蝰蛇而言,山蝰的體格比較幼細。學者迪馬斯(Ditmars, 1937)曾撰寫一份報告,明確顯示一條“正常成年山蝰”的體型數據:
身體總長度 | 124厘米 |
尾部長度 | 18厘米 |
圍長 | 15厘米 |
頭部寬度 | 5厘米 |
頭部長度 | 5厘米 |
山蝰頭部形狀扁平,呈三角形,與頸部有明顯分野。鼻端圓鈍,微向上翹,只有單片鼻鱗,鼻孔偏大;鼻鱗下緣碰到鼻尖,其鼻上鱗片呈彎月形,將鼻鱗與鼻尖鱗分開。其吻鱗的寬度則與吻鱗長度相等。
山蝰頭頂滿布零星細碎的不規則鱗片,眶上鱗為單片大片結構,形狀狹隘,由6至9片小鱗橫截開來。山蝰眼睛碩大,有黃色或金色的斑點,雙眼外眶各有10至15片眶鱗。另外,山蝰共有10至12片上唇鱗,當中第四及第五片明顯較為大片;有兩對頦鱗,前對較為巨大。顎骨上布有至少兩枚、至多五至六枚的尖牙,最前的一
雙尖牙是頻密使用的,其它尖牙則屬於後備性質。山蝰的尖牙長度平均約有1.6厘米。
山蝰身型雖然較其它
蝰蛇幼身,但體格仍屬於粗壯的,軀體的橫切面大致為圓形或管形。背鱗呈鮮明的龍骨形結構,為數約27至33片;腹鱗為數153至180片,肛鱗只有單片。山蝰尾部較短,大約只占全身的14%,成對的尾下鱗約有41至68片。山蝰的顏色以深黃色、棕色為基調,身上有三串縱向連貫的圓點斑紋。這些圓點以白色為主,外圍有黑線圍繞。背部圓斑約有23至30塊,圓斑間大多連貫而生,也有可能會在成長過程中分離。
地理分布
山蝰主要分布於
巴基斯坦、印度、斯里蘭卡、孟加拉國、尼泊爾、孟買、
泰國、高棉、
中國大陸(廣西、
廣東)、台灣地區及印尼。其標準產地為“印度(India)”,根據羅素(1796)研究,更準確的說法應該是印度的
烏木海岸。
棲息地
山蝰的出沒並不限制於任何環境,但似乎較傾向遠離密林地帶。山蝰常見於多草、多灌木的開放式地形,也會出沒於矮樹林及農地。山蝰最常棲息的地方是平原、沿岸低地與及山群,其所處海拔至高約限於2300至3000米。它們會避免於潮濕的環境中出沒。另外,由於人類聚居的建築物容易滋養鼠類,這一點形成了對山蝰的吸引,令山蝰亦經常出沒於部份
城市化地區;因此,一些在室外工作的人類可能會遭受山蝰的攻擊。不過,相較於
眼鏡蛇及
環蛇,山蝰並非屬於相當接近人類聚居地的一種蛇類。
行為
山蝰屬於陸行性,多於夜間出沒。然而,當氣候轉寒的時候,山蝰也會於日間活動。
成年的山蝰行動偏向遲緩,但只要它受到超越耐性極限的挑戰後,便會變得相當兇悍及具侵略性。相對於成年山蝰,山蝰幼蛇性情較為積極,容易因受到輕度
挑釁便發動咬擊。
山蝰受到外界威脅時,它們會把身體蜷成“S”狀,並仰起身體三分一的前軀,發出比一般蛇類更響亮的嘶叫聲,向敵人示以威嚇。當山蝰在這個狀態下發動咬擊的話,它們能爆發相當大的體能以緊叼著對手,甚至可以將一些體型頗大的對手咬離地面。要徒手拿起山蝰是相當困難的,因為它們體格強壯、身段靈活之餘,對於被挾持的反應更是相當猛烈,動輒發動攻勢。它們的咬擊可能是一發即收的,也有可能緊咬對手達數秒之久。
雖然山蝰如其它
蝰蛇般並沒有熱能感測
頰窩,但它明顯地仍能對溫感有所反應,因此它們可能有另一種形式的熱能感測器官。研究這種器官的探析仍甚不足,
但可發現位於山蝰鼻上氣囊的神經末梢結構,頗像其它蛇類的熱能感測器官。
進食
山蝰主要進食
齧齒目動物,尤其是
鼠科生物。它們亦會捕食松鼠、貓只、
陸蟹、
蠍子及其它
節肢動物。山蝰幼蛇多於黃昏時份活動,會捕食
蜥蜴,在捕獵方面頗為積極,甚至有
同類相食的傾向。當山蝰成長後,會漸漸改變口味,以鼠類為主要食物,正因如此山蝰才有機會闖進人類社區。
繁殖
山蝰是
卵胎生動物。雖然無論在什麼時候都有機會發現懷孕的雌性山蝰,但山蝰多於每年的首數個月份內進行交配。妊娠期約為六個月,每年的五月至十一月(尤於六月及七月)時就會誕下幼蛇。山蝰屬於多產蛇類,每胎約能產下20至40條幼蛇。紀錄中最長的幼蛇為65厘米,初生時平均約長21至26厘米。懷孕雌性山蝰的最短紀錄為100厘米,似乎達2至3歲的雌蛇已經適合懷孕,而根據某次紀錄一條雌性山蝰要誕下11條幼蛇約需時4.5小時。
飼養
山蝰是相當容易飼養的蛇類,只需要一個小水盤與盒子作為棲息空間。山蝰幼蛇主要進食小型老鼠,成年山蝰則可選擇食用老鼠及鳥類。不過也有許多山蝰是拒絕被餵食的,甚至有山蝰會絕食達五個月之久。山蝰也會為飼養者構成一定的危機。當飼養者要徒手拿起它們時,山蝰會利用其下顎的長鉤狀尖牙,狙擊接觸者的大拇指。
毒性
每條山蝰所能分泌的毒液份量已經相當重,成年山蝰的毒素分泌量幅度約由130至250毫克到150至250毫克乃至21至268毫克。十三條幼蛇(平均長度為79厘米)的平均毒素分泌量約有8至79毫克(
中位數45毫克)。
以老鼠為試驗品的LD50測試中,山蝰毒素對老鼠的靜脈注射LD50為0.08-0.31 μg/g,腹膜注射為0.40 μg/kg,皮下注射為4.75 mg/kg。對於人類而言,40至70毫克的山蝰毒液已足以致命。其實山蝰的毒性主要由五種不同的
毒素組成,當這些毒素分別被測試時其
毒性反應是偏向微弱的。而毒素的毒性亦會因應族群及所經歷的時間而有所變化。
一般中毒後的症狀主要由傷口疼痛開始,然後立即感受到腫脹。被咬傷中毒後出現流血亦是常見的症狀,尤其在齒齦位置及分泌唾液時,更有機會出現血絲達20公鐘之久,這是由於血壓急降及心跳率減緩的原因所致;接著傷口所位處的肢體會出現起泡現象,表皮以至附近肌肉組織開始壞死,程度有時還可能相當嚴重。嘔吐、臉部腫大等症狀也會隨機發生。劇痛會維持二至四周,時間因應肌肉受破壞的程度而定。而在被咬後的兩至三日內,不管是肢體還是軀幹都會是傷口腫脹的高峰階段。如果身體上出現腫脹達1至2個小時的話,這就屬於嚴重的中毒跡象。腫大的傷口附近亦有機會因為紅血球及血漿大量流失而出現血色褪去的現象。當傷者在被咬後的十四天內不能接受有效救治的話,隨著呼吸系統及心臟的破壞,與及出現敗血症等情況,均會導致傷者死亡。
由於山蝰的毒素能有效地誘發血液栓塞現象,因此一些醫療所曾對山蝰毒進行過活體外實驗,測試其對
血液凝塊的功效。這種測試在西方命名為“稀釋山蝰毒素時間(Dilute Russell's viper venom time)”。實驗證明,毒素中的凝結劑直接催動了X因子,將V因子及磷脂中的凝血素轉化成凝血脢,稀釋的毒素能於23至27秒間產生凝結作用,確實是頗為有效的凝血劑。另外,在印度,有製作專門針對山蝰毒素的血清,以治療被山蝰咬傷時的中毒現象。
亞種
亞種 | 學名及命名者 | 異稱 | 地理分布 |
山蝰 | D. r. russelii,(Shaw, 1797) | 印度羅素蝰 | 由巴基斯坦、孟加拉國至斯里蘭卡的印度次大陸地區。 |
圓斑蝰 | D. r. siamensis,(M.A. Smith, 1917) | 東部羅素蝰 | 自緬甸至泰國、高棉、印尼、台灣及中國南部。 |
分類學
根據一些文獻,山蝰尚有幾個有待確認的亞種,包括:
D. r. formosensis, Maki 1931:主要在台灣發現。
D. r. limitis, Mertens 1927:主要在印尼發現。
D. r. pulchella, Gray 1842:主要在
斯里蘭卡發現。
D. r. nordicus, Deraniyagala 1945:主要在北印度發現。
對於山蝰的學名“D. russelii”,西方學者其實尚有不少的爭持。基於一些手筆之誤,“russelii”一詞曾受到多番質疑,因為發現山蝰的學者羅素(Russell),其名字應為“russelli”,但山蝰學名卻普遍被寫成“russelii”,當中只有一個“L”。故此有人表示傾向使用“russellii”,如趙爾宓等。
另外,山蝰這個單型屬日後可能會加入其它成員。學者奧貝斯特(Obst, 1983)認為“Macrovipera lebetina”、“巴勒斯坦山蝰(Vipera palaestinae)與及“Vipera xanthina”均應列入山蝰屬中。學者格魯姆布里奇(Groombridge, 1980, 1986)曾根據
支序分類學,透過巴勒斯坦山蝰與山蝰的一些共同特徵(如圓突的鼻端、頭部斑紋結構等)將二者的關係建構起來。學者力克等人(Lenk et al., 2001)亦從分子證據指出山蝰屬中不僅應包括巴勒斯坦山蝰,還應加入“Macrovipera maurita
受到模仿
一些爬蟲學專家認為,由於山蝰生來擁有可怕的天賦及形象,是一種相當出色的蛇類,因而導致某些蛇類對它的外貌作出模仿。當中糙鱗沙蚺(Gongylophis conicus)就是一個好例子,實際上它本身並不是可怕的蛇類,然而卻有著與山蝰相當近似的色彩及紋理,也許是一種倚靠模仿能力自衛的特色。