陸蟹

陸蟹

陸蟹,顧名思義就是指生活在陸地上的螃蟹,但此一簡單明了的定義卻很難套用在自然界的真實情況。因為生活在陸地上的螃蟹,仍或多或少與大海或淡水擺脫不了關係;而生活在海洋中的螃蟹到了陸地上,也仍可多少維持一定的活力;更有生活在潮間帶的螃蟹,棲息地將近有一半的時間為海水所淹沒,另外的時間則曝露在空氣中。

基本介紹

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基本信息

陸蟹蟹類動物
這些螃蟹該如何歸類呢?這或許就是大自然的奇妙之處,事物總不按照人類的簡單想法去安排分類。
紅陸蟹紅陸蟹

物種界定

因此在此需特別為所介紹的陸蟹下一個界定。廣義的陸蟹定義涵蓋所有能在陸地上維持一定活力的螃蟹,包含的種類繁多,幾乎所有能在潮間帶及陸地上見到的螃蟹都算,但現在介紹的陸蟹,則為居住在陸地上;日常活動不受潮汐影響的種類。這些陸蟹依種類的不同,棲地從高潮線上方分布至海岸灌叢及海岸林下,另外還有一些種類,則是生活在內陸的森林下層。這些陸蟹大多數是原本生活在海洋里的螃蟹,經由潮間帶演化到陸地上生活,另外一些種類則是從淡水的環境,逐漸的踏上陸地生活之路。
陸蟹群陸蟹群
螃蟹是起源於海洋的物種,現存的4500種螃蟹,絕大多數也仍是生活在海洋之中,但隨著時間的演變,許多螃蟹已漸漸的拓展到其它環境中發展。時至今日,不論是在漆黑的深海里,寒冷的高山上,清澈的溪流中,乾燥的陸地上,美麗的珊瑚礁海域,或是泥濘不堪的河口潮間帶,都有螃蟹悠遊自得的生活其間。可以食用的螃蟹是一般人最熟悉的蟹類,但陸蟹卻是生物學家最感興趣的螃蟹。研究陸蟹可以了解生物;從海洋拓展到陸地生活的過程,研究陸蟹從水裡演化到陸地上生活的種種適應與改變,可讓我們更清楚的了解現今陸地動物的祖先,從海洋踏上陸地生活箄路襤褸的艱辛過程。
陸蟹現今雖然不能夠在大部分的陸地上取得完全的優勢,但卻已在許多海上的小島盤踞食物鏈的最高層地位,頗具有地球明日之星的架式。陸蟹具有的強大繁殖力,而幼蟲隨波逐流的散播方式,則有利於其拓展勢力範圍,龐大的數量則使其占據重要生態地位。

生存環境

從生態學的觀點來看,居住在生態系邊緣的物種往往是適應力最強的物種,而陸蟹正是這種環境下的產物。陸蟹主要生活在陸地與海洋兩大生態系的交會地帶,它們只要面對少數的競爭者,天敵也少,嚴厲的自然環境更除去了競爭物種的種類與數量,增加了物種的生存空間。而陸蟹身為外溫動物,雖不適宜生存在寒冷地區,但由於對食物的需求量低,因此常可繁衍出超高密度的大量族群,更有利其生存競爭上的優勢。
陸蟹陸蟹

身體形態

螃蟹從海洋里演化到陸地上生活,必須有形態及生理上的改變,來適應這兩種截然不同的生存環境。從海洋變成到陸地生活,首先要解決的是身體的支撐問題。生物在水裡所受的浮力遠大於在陸地的空氣中上,因此許多在海洋里活蹦亂跳的生物;到了陸地上就癱成一團,連自己本身的重量都無法負荷,擱淺的鯨魚就是最好的例子。螃蟹由於本來就具有八隻步足,因此比起陸生脊椎動物的魚類老祖先,更容易的就踏上陸地生活成功的第一步。雖然在海水中擁有較大的浮力,但是因為螃蟹有八隻步足,只要多增加一點肌肉的力量,就可輕鬆的支撐在陸地上的身軀。當然,除了支撐及運動外,要在陸地上生活;還有許多問題要解決,例如水份的散失、氧氣的取得問題。另外;螃蟹也有一些先天上的生理或其它缺點,造成其完全成功適應陸地上生活的障礙。對於這些問題,各種陸蟹有不同的解決之道,各種方法當然有其優劣差異,優劣結果就顯現在一種螃蟹適應陸地生活的成功程度上。
陸蟹全程陸蟹全程

生活習性

適應陸地生活是生物從海洋轉變到陸地生活的一大難題。陸蟹靠生理及行為的適應來減少陸地上生活水份的散失問題。在生理上,陸蟹以毒性較弱的尿素及尿酸形式,排除體內蛋白質代謝產生的含氮廢物,如此可減少水份的消耗。又螃蟹的尿液直接排放至其鰓室中,其中的水份可經由鰓再吸收利用。此外,許多陸蟹在一些步足的基部還長有特殊的毛囊,可幫助其吸收外界水份。在行為上,陸蟹一般為夜行性;或是選擇在雨後活動,此時的濕度較高,如此可減少水份的蒸散。又陸蟹大多挖洞居住,洞穴除了作為避難所及休憩地外,不管洞內是否有水,洞內的濕度均較外界為高,陸蟹在其中也可減少水份散失。儘管如此,由於螃蟹的甲殼表面不具備有一層不透水的臘質,水份的散失問題還是其成功適應陸地生活的一大障礙。
陸蟹陸蟹
氧氣的獲取,也是陸蟹適應陸地生活的一大問題。一般人都有一錯誤觀念,認為鰓只能夠在水裡呼吸,到了陸地上就無用武之地。其實只要能維持與空氣接觸及保持表面濕潤,鰓在空氣中一樣可以發揮氣體交換作用,而且空氣中的氧氣含量將近為水中氧氣的50倍,氣體交換的效率會更高,較小的表面積就可達到相同氣體交換量。不同的陸蟹採用不同的方式在陸地上獲得氧氣,鰓通常仍扮演相當吃重的角色。一般陸蟹的鰓瓣數目(圖7)較水生螃蟹鰓瓣(圖8)數目少,鰓瓣也較為堅硬,有的種類甚至在鰓瓣間有支撐的構造,可防止鰓瓣在空氣中坍塌在一起,因此只要維持濕潤,就可在空氣中發揮功能。另外,許多陸蟹發展出肺的構造,可以直接呼吸空氣,進行氣體交換。螃蟹的肺不同於脊椎動物的肺,只因具有相同的功能而得名。陸蟹的肺通常在鰓室的內表面,為底部有大量血管通過之潮濕薄膜,此處之甲殼特別的薄,因此可迅速有效的進行氣體交換。有些陸蟹則採用另外一種特殊的方式在陸地上呼吸,被稱之為“循環水呼吸系統”。
這些陸蟹在頰區的部位均具有許多的絨毛。當這些陸蟹在地表活動時,主要是靠鰓室內的水中溶解的氧氣進行呼吸,鰓室的水經由螃蟹的呼吸出水孔流出後,會受到重力作用由頰區往身體下方流去,頰區的毛會對水流形成阻力,使水流形成一層薄薄的水膜,就在此時進行氣體交換的工作,氧氣溶解到水中,而二氧化碳擴散到空氣中,使呼吸過的水又再度變成富含氧氣的水,這富含氧氣的水;最後再經由螃蟹大螯基部的入水孔流進鰓室,再供螃蟹呼吸使用。利用這樣的方式,螃蟹就可反覆利用鰓室內的水進行呼吸作用。當鰓室內的水蒸發耗盡時,則進入洞穴內或水中補充鰓室的水。這些螃蟹會選擇濕度較大的時候活動,如此可在空氣中有較長的活動時間。

生長繁殖

一直是大多數陸蟹要完全適應陸地生活的致命傷。絕大多數陸蟹平時完全不需要與大海有任何的關係,但是到了繁殖時,卻必需到海邊去進行繁殖或釋卵工作。由於大多數陸蟹卵孵化出的是一隻只的幼蟲,這些幼蟲必須在海洋中過浮游的生活,以其它更小的海洋浮游生物為食,在經過多次的脫殼變態後,才變成一隻小螃蟹,再回到陸地上生活。受限於母蟹的遷移能力,這些陸蟹無法在離海太遠的地方生活,否則生殖時便需進行長距離的遷移。只有少數淡水起源的陸蟹,卵直接孵化出一隻只的小螃蟹,可不與大海有任何瓜葛,因此可在遠離大海的內陸生活。但這些陸蟹大多也仍不可離水太遠,除了成蟹本身對水份的需求外,小螃蟹由於體積小,水份更易大量蒸發,也更需待在潮濕有水的環境中生活。另外有一些螃蟹,卵孵化出的雖然不是小螃蟹,但已是具有滲透壓調節能力的較末期幼蟲,因此能夠在母蟹洞底的積水處;或一些臨時性水源中生活;如蝸牛殼、植物葉片基部積水處,這些螃蟹的母蟹也可以不用到海邊繁殖釋卵。
陸蟹為外溫動物(變溫動物),普遍分布於熱帶及亞熱帶地區,寒冷地區較為少見。陸蟹一般為夜行性,在乾燥季節也常不活動。一般以植物的樹葉為食,但若有機會吃肉,陸蟹也不會放過(圖19)。動物的屍體及糞便也會成為陸蟹的食物,許多陸蟹甚至會捕食同種的小蟹,以此做為蛋白質的重要來源。由於寬廣的食性及極低的能量需求,因此食物很少會是陸蟹生存的限制因子,除非是陸蟹的密度太高。最有名的例子就是澳洲聖誕島的紅色陸蟹(Gecarcoidae natalis),在135平方公里的島上,數量高達一億二千萬隻,密度高達每公頃9000隻,由於數量太大,乾季落下的樹葉在雨季來臨後被一掃而空,因而造成食物的短缺。
除了食物的數量外,食物的品質對陸蟹也很重要。由於胃的容量以及消化的速率,陸蟹每天能處理的食物有限,因此陸蟹會選擇高蛋白質含量的食物,以增加營養的獲取而提高其生長速度。所以陸蟹常會偏好植物的綠葉或枝條,以取得較佳的營養。不過若植物具有一些生物毒性時,陸蟹則會避免進食這類植物的新鮮枝葉,而以這些植物的枯枝落葉為食。此時陸蟹常會選擇一些經過微生物初步分解的乾枯枝葉,因為這樣的食物含有較多微生物,有較高的蛋白質含量。此外,一些脊椎動物的糞便及屍體也因含有高量的蛋白質,常是陸蟹選擇做為食物的目標。在高蛋白質食物缺乏的地方,陸蟹還會有一個最後的選擇,就是以自己的同種小蟹為食。這種以同種類小蟹為食的行為雖然看來殘忍,但卻具有甚大的生態意義,此行為可減少種內的過度競爭,防止因族群過度龐大而整個瓦解,又可使強勢的個體獲得較佳的營養而產生較優良的後代,可提高物種的整體存活力。
陸蟹的繁殖是一件特殊的事情。許多陸蟹會有集體降海的習性,抱卵的母蟹會在同一天,一同到海邊釋放孵化的幼蟲。這一天通常是在農曆15的月圓之日前後,有的種類在農曆初一前後也同時具有母蟹降海釋卵的行為,如中型仿相手蟹。最有名的陸蟹集體降海繁殖發生在澳洲聖誕島的紅色陸蟹,一億二千萬隻的大型陸蟹再雨季開始後集體遷移到海邊繁殖,釋卵母蟹群集在海邊時數量驚人,每年釋放到海中的螃蟹幼蟲有近五兆只,把聖誕島附近的海水都染成紅色。

相關定義

一、地蟹科的陸蟹是人們所最熟悉的陸蟹,也是狹義陸蟹之所指,在世界上共有四屬17種。
二、方蟹科螃蟹中有許多種類亦屬於陸蟹,陸方蟹屬蟹類可算是典型代表。陸方蟹屬全世界僅有四種。
三、蟹科中大概只有沙蟹屬的一些種類活動不受潮汐的影響。

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