堇菜屬，多年生或一年生草本，葉根出或具直立或匍匐地上莖。花兩性，兩側對稱，單生，稀二花，萼片5，基部下延成附屬物，花瓣5，下方1片大而有距，雄蕊5，花絲極短，花葯環生於雌蕊周圍，藥隔頂端延伸成膜質附屬物，子房1室3心皮。側膜胎座，蒴果背裂。
約500種，廣布溫帶、熱帶、亞熱帶、主產北溫帶，中國約有130種，南北均種。
基本介紹
形態特徵,生境分布,用途價值,受精模式,屬下分類,堇菜亞屬,二裂花柱亞屬,鬚毛柱頭堇菜亞屬,美麗堇菜亞屬,種類,三色堇,香堇菜,
形態特徵
堇菜屬植物多數為多年生，少數為二年生草本，稀為半灌木，具根狀莖。地上莖發達或缺少，有時具匍匐枝。葉為單葉，互生或基生，全緣、具齒或分裂；托葉小或大，呈葉狀，離生或不同程度地與葉柄合生。花兩性，兩側對稱，單生，稀為2花，有兩種類型的花，生於春季者有花瓣，生於夏季者無花瓣，名閉花。花梗腋生，有2枚小苞片；萼片5，略同形，基部延伸成明顯或不明顯的附屬物；花瓣5，異形，稀同形，下方（遠軸）1瓣通常稍大且基部延伸成距；雄蕊5，花絲極短，花葯環生於雌蕊周圍，藥隔頂端延伸成膜質附屬物，下方2枚雄蕊的藥隔背方近基部處形成距狀蜜腺，伸入於下方花瓣的距中；子房1室，3心皮，側膜胎座，有多數胚珠；花柱棍棒狀，基部較細，通常稍膝曲，頂端渾圓、平坦或微凹，有各種不同的附屬物，前方具喙或無喙，柱頭孔位於喙端或在柱頭面上。蒴果球形、長圓形或卵圓狀，成熟時3瓣裂；果瓣舟狀，有厚而硬的龍骨，當薄的部分乾燥而收縮時，則果瓣向外彎曲將種子彈射出。種子倒卵狀，種皮堅硬，有光澤，內含豐富的內胚乳。細胞染色體基數 x=6，10，11，12，13，17，18，21，23，27。花粉粒為3溝孔，粒形類似，雕紋皆為細網紋；僅三色堇的花粉粒為4-5(6)溝孔，粒形較大。
生境分布
堇菜屬約500餘種，廣布溫帶、熱帶及亞熱帶；主要分布於北半球的溫帶。中國約有120種，南北各省區均有分布，大多數種類分布在西南地區，其次，在東北、華北地區種類也較多。
用途價值
堇菜屬不少種類如紫花地丁、荁等，可供藥用，能清熱解毒、活血去瘀；有些種類花色艷麗，可供觀賞，如三色堇就是著名的庭園觀賞佳品。
受精模式
堇菜屬植物的閉花能產生種子，其構造較為特殊。萼片通常閉鎖；花瓣完全退化；雄蕊減少為2枚，花葯變小而與柱頭緊貼；花柱極短，頂端有斜生的柱頭孔；花粉粒在花粉囊中萌發，形成的花粉管經過花粉囊的壁直接進入柱頭孔而到達子房，以保證自花受精。
屬下分類
堇菜亞屬
Subgen. Viola 多年生草本，有或無地上莖。托葉多少與葉柄合生，或離生。花紫堇色、淡紫色、淡藍色或白色；側方花瓣在開花時朝向兩側並略向下方開展，裡面近基部有或無鬚毛；下方花瓣有或長或短的距；花柱基部稍膝曲，頂部擴大，柱頭前方有或長或短的喙，兩側有或無緣邊，喙端具柱頭孔。
堇菜組Sect. Viola 無地上莖，有匍匐枝或無。葉基生呈蓮座狀。花柱頂部肥厚，柱頭延伸成鉤狀喙，喙平伸或向下彎，與花柱最寬部分的直徑近等長，柱頭孔小。蒴果球形，通常被毛；果梗向地表彎曲。n=10。（種1-3）
鳥嘴柱頭組Sect. Trigonocarpae Godr. 花期有地上莖，稀無地上莖。柱頭前方的鉤狀喙較短，喙通常向上斜升，稀近直立，較花柱最寬部分的直徑為短，柱頭孔較粗。蒴果長圓形；果梗通常直立。 n=10。（種4-17）
斜柱頭堇菜組Sect. Plagiostigma Godr. 無地上莖。根狀莖細長且橫生，或短縮且垂直。托葉離生，通常膜質。柱頭頂部扁平、傾斜，呈釘帽狀，前方具短喙，喙端稍細，有較小的柱頭孔。n=12。（種 18-20）
合生托葉組Sect. Adnatae (W. Beck.) C. J. Wang. 無地上莖，也無匍匐枝。托葉1/2-2/3與葉柄合生。花柱基部微膝曲，柱頭頂部微凹，兩側具緣邊，前方具短喙。n=12，24，36。（種 21-55）
裂葉堇菜組Sect. Pinnatae ( W. Beck.) C. J. Wang 無地上莖，亦無匍匐枝。托葉1/2以上與葉柄合生；葉片羽狀或假掌狀全裂，稀不裂。花大，白色或紫堇色；側方花瓣裡面近基部有鬚毛；下方花瓣的距粗而長。 n=12。（種56-63）
闊鞘堇菜組Sect. Vaginatae (W. Beck.) C. J. Wang 無地上莖。根狀莖粗而較長。托葉離生或僅基部與葉柄合生。花大；下方花瓣的距短而粗，呈囊狀；柱頭頂部略平坦，有緣邊，前方具短喙。蒴果通常大形。 n=12。（種64-67）
匍匐堇菜組Sect. Serpentes (W. Beck.) C. J. Wang 無地上莖，或有時具縮短的地上莖。匍匐莖纖細而伸長，有均勻散生的葉片。花較小；下方花瓣的距較短；柱頭頂部平坦無緣邊或兩側有緣邊，前方具短喙。 n=11，12。（種68-82）
堇莖堇菜組Sect. Diffusae (W. Beck.) C. J. Wang 無地上莖，有匍匐枝。匍匐枝具較長的節間，頂端簇生蓮座狀葉。托葉較狹，近膜質。花小；下方花瓣的距較短；柱頭頂部二淺裂或平坦，二裂片間的前方具短喙。 n=12，13，24。（種83-86）
雙緣柱頭堇菜組Sect. Bilobatae (W. Beck.) Juz. 有或無地上莖或具上升的匍匐枝。托葉大形呈葉狀或小而近全緣，或具細齒裂，離生或僅基部與葉柄合生。花小；下方花瓣的距較短；花柱基部或多或少膝曲，柱頭 頂部兩側有肥厚的片狀緣邊，前方具明顯的短喙；柱頭孔較粗。n=12。（種87-95）
二裂花柱亞屬
Subgen. Dischidium (Ging.) Peterm. 多年生草本，有地上莖。托葉小，離生。花黃色，有時淡紫色；上方及側方花瓣在開花時均朝向上方開展；側方花瓣裡面無鬚毛；花柱基部直而較細，上部二裂，無喙，柱頭孔位於兩裂片間的腹面（前方）。
短距堇菜組 Sect. Brevicalcaratae (W. Beck.) Juz. 下方花瓣的距極短，或長3-4毫米，較粗壯。（種96-101）
長距堇菜組Sect. Longicalcaratae (W. Beck.) C. J. Wang 下方花瓣的距長而細，長4-6毫米，有時稍向下方彎曲。（種102-106）
鬚毛柱頭堇菜亞屬
Subgen. Chamaemelanium (Ging.) Juz. 多年生草本，有或稀無地上莖。托葉小，離生。花黃色，稀白色；側方花瓣裡面近基部有鬚毛，在開花時向下方開展；下方花瓣的距極短，不超出或稍稍超出萼片的 附屬物；花柱頂部肥厚，柱頭呈頭狀；無喙，兩側簇生鬚毛，柱頭孔位於柱頭面的腹面。n=6。
直立黃花堇菜組Sect. Erectae (W. Beck.) C. J. Wang 根狀莖短，垂直或斜生，具多數細根，或長而橫臥。基生葉存在。莖直立，下部通常無葉。（種107-109）
美麗堇菜亞屬
Subgen. Melanium (Gang.) Peterm. 多年生或一、二年生草本，有地上莖。托葉大，離生，通常羽狀或呈掌狀深裂，稀不裂。花藍色、紫堇色、黃色及雜色等；萼片的附屬物較明顯；花柱基部明顯膝曲，柱頭肥厚呈球狀，無喙，近基部兩側有柔毛，腹面有大形柱頭孔，柱頭孔下方具瓣片狀突起物。
三色堇菜組Sect. Noverculae Kupff. 多年生、二年生或一年生草本，有發達的地上莖，無縮短的根狀莖。托葉羽狀或掌狀分裂。花大小及顏色多變，通常為雜色；下方花瓣的距較短。（種110）
高山堇菜組Sect. Caudicaules (Kupff.) Klok. 多年生高山型叢生草本，有較短的地上莖和較長的匍匐狀根狀莖。托葉羽狀全裂或半裂，有時不裂。花大，黃色或藍紫色。（種111）。
種類
三色堇
一年生或二年生草本，有近直立地上莖，托葉大，羽狀深裂，花大，兩側對稱，黃、白、紫、藍等色，果橢圓形。原產歐洲，中國各地廣泛栽培，為早春觀賞花卉。
香堇菜
多年生草本，具橫走匍匐莖，葉基生，近心形，托葉卵狀披針形，花通常深紫堇色，芳香。原產歐洲、非洲北部、亞洲西部，北京，天津，上海，西安，廣州，昆明等地有栽培。
