硫的轉化
土壤一般含硫 0.1~0.5%,有機硫約占總硫量的 50~75 %,存在於動物、植物、微生物殘體及腐殖質中。硫及硫化物在土壤中不斷被生物合成和分解,氧化和還原,構成硫的循環。
植物和微生物吸收
硫酸鹽並進而同化為含硫胺基酸、
硫酯及其他有機硫化物。動、植物殘體進入土壤後,有機含硫化合物被多種微生物分解。所有分解
蛋白質及胺基酸的微生物在分解含硫胺基酸時,除釋放氨外,在通氣條件下,還能產生硫酸鹽;在通氣不良時,則可生成硫化氫或硫醇。
還原性硫化物或單質硫經微生物氧化,形成硫酸鹽。氧化硫的細菌使環境變酸,可增加 其他元素的可溶性。
在厭氧條件下,脫硫弧菌等將硫酸鹽還原為硫化氫(如圖所示)。
硫化氫對有機體(包括植物)有毒害作用。
氮的轉化
氮的轉化過程就是微生物分解有機含氮化合物並釋放出氨的過程。土壤中的有機含氮化合物主要為蛋白質、
多肽、
核酸、
肽聚糖、
幾丁質等,也有少量水溶性有機含氮化合物,如胺基酸、
氨基糖和
尿素等。蛋白質及多肽通常占有機含氮化合物總量的20~50%,氨基糖占5~10%。除可溶性胺基酸外,這些物質都不能被植物直接吸收,必須經過微生物分解,將氨釋放出來,才能供植物利用。
微生物分解有機含氮化合物是由分泌在體外的
水解酶將大分子水解成小分子。例如蛋白質被分解時,先由分泌至胞外的
蛋白酶將蛋白質水解成胺基酸。核酸被分解時,由核酸水解酶降解為胺基酸、磷酸、尿素和氨,尿素再由
脲酶分解為氨和二氧化碳。
胺基酸可進入微生物細胞,作為微生物的氮源及碳源。它在微生物體內或體外被分 解時,通過
脫氨基作用產生氨。如:
①水解脫氨(如圖所示);
②還原脫氨(如圖所示);
③氧化脫氨(如圖所示)。 在脫氨的同時,產生有機酸、醇或碳氫化合物以及二氧化碳等。具體途徑和產物隨作用的
底物、微生物種類以及環境條件而異。
氨作為微生物的代謝產物釋放出來,一部分被植物吸收,一部分被土壤顆粒吸附,另一部分被其 他微生物吸收利用。如果土壤中的碳氮比(C∶N)大於25︰1,碳源和能源充足,微生物將迅速生長,充分利用氨合成細胞物質,把氨固定起來。在這種情況下,微生物常與植物爭奪無機氮。如果土壤中的碳氮比小於25︰1,微生物的生長和細胞物質的合成,因受可利用碳源的限制,使氨能有剩餘,可供植物利用。微生物死亡後,其所吸收固定的氮,經細胞的分解再被釋放出來。
土壤中氨化作用的強弱除與有機含氮化合物的數量有關外,還受土壤環境條件的影響。在水分適宜、通氣良好的中性土壤中,氨化作用能正常進行,作用的速度隨溫度的升高而加強。另外,土壤中的通氣狀況不同,參與氨化作用的微生物種類就不同,最終產物也不一樣。通氣良好時,主要由好氣微生物作用,最終產物為氨;在通氣不良的條件下,由厭氣微生物作用,最終產物為氨和胺。
磷的轉化
土壤中的磷存在於有機化合物及無機化合物中,總磷量為 400~1200毫克/千克土,但植物能利用的可溶性磷酸鹽不到總磷量的5%,所以農田中經常缺磷。無機磷進入土壤很容易被固結,形成難溶性鈣鹽或鐵鉛磷酸鹽。解決土壤中缺乏可利用磷的關鍵性問題,微生物在促進難溶性磷酸鹽溶解和有機磷迅速礦化方面能起積極作用。
土壤中有很多微生物代謝產酸,可促進難溶性磷酸鹽溶解,溶磷能力較強的有假單胞菌屬、
分枝桿菌屬、微球菌屬、芽孢桿菌屬等屬中的一些種和青黴屬、麴黴屬、
鐮刀菌屬等屬真菌。這些微生物產多元有機酸(如檸檬酸)、可與鈣、鎂、鐵等離子進行整合作用,增加難溶無機磷化物的溶解度。
硝化細菌和硫氧化細菌產生的硝酸與硫酸,有利於岩石礦物中磷酸的釋放。此外,溶解性較低的磷酸高鐵鹽在厭氧條件下還原成亞鐵鹽,而細菌作用產生的硫化氫與磷酸亞鐵作用生成硫化鐵,釋放出磷酸。
土壤中的有機磷化物主要有核酸、磷脂和植酸鈣鎂。大量腐生微生物能迅速分解核酸和磷脂,釋放出磷酸。分解能力較強的有
黑麴黴、
巨大芽孢桿菌和某些
假單胞菌。
土壤中分離得到的微生物儘管有30~50%的菌株具分解植酸鈣鎂的能力,可能是因為它與
粘土礦物結合在一起的原因而分解緩慢。
鐵的轉化
多種微生物能氧化亞鐵化合物並從中取得能量,這些微生物分屬不同類群,通稱
鐵細菌,如
氧化亞鐵硫桿菌、纖發菌和泉發菌。在通氣不良的土壤中,微生物分解有機質產生大量的還原性物質,降低
氧化還原電位,間接地促進土壤中三價鐵還原。動、植物殘體的含鐵有機質由微生物分解並將鐵釋放。
錳的轉化
錳在土壤中以二價(Mn2+)和四價(Mn4+)狀態存在,還原態的二價錳易溶,能被植物吸收利用,氧化態的四價錳不溶解。土壤中錳的轉化決定於微生物、土壤酸度、氧和有機質的含量。許多微生物能氧化錳,在缺氧及酸性條件下,常有利於還原作用;在鹼性條件下有利於氧化作用。所以植物缺錳常與鹼性環境有關,在缺氧、有機質多時,還原作用過強,也可能造成植物錳中毒。
鉀的轉化
鉀大量存在於
黑雲母、
白雲母、
正長石等礦物中,在微生物代謝作用影響下,可將鉀從礦物中釋放出來。鉀也隨動、植物殘體進入土壤。