基本介紹
受精卵,卵裂,作用,類型,全裂,不全裂,機制,生物合成,個體發育,
受精卵
受精卵進行的快速有絲分裂, 稱為卵裂，卵裂時細胞不會生長，只是被分割成很多小細胞，這些由小細胞組成的中空球形體稱為囊胚（blastula）。由於卵細胞的受精作用可以發生在成熟的任何階段（如初級卵母細胞、中期Ⅰ、次級卵母細胞、中期Ⅱ，或減數分裂結束），如果卵細胞還沒有完全成熟就進行受精，則受精作用激發完成減數分裂，待減數分裂完成之後再進行卵裂。
卵裂
卵裂的主要特點是細胞周期短，G1期非常短甚至沒有；每次卵裂，核物質重新合成增長，細胞質沒有增長，但其理化性質發生變化，因而卵裂球幾乎不生長即迅速地進行下次分裂，卵裂球體積越來越小，一旦核質比例達到平衡，細胞分裂速度開始減慢。卵裂後形成的大量小細胞，是便於以後形態發生中細胞的重排、胚層和器官原基的形成和胚體體形的塑造。各種動物卵裂速度相差很大，海膽卵於受精後數小時即形成數千個細胞，蛙1天內形成數千個細胞，而哺乳類1天時尚未完成第1次卵裂，隨後的每次卵裂也需10～12小時，在脊椎動物中是最慢的。動物卵裂模式的不同和卵內所含卵黃的數量和分布有密切關係，卵黃可阻滯卵裂進行的速度，甚至阻止卵裂面將細胞完全分開。卵裂分為完全卵裂和不完全卵裂。
完全卵裂
卵裂面將受精卵完全分開，卵裂球大小相差不多，一般少黃卵（均黃卵）都為全裂。中量端黃卵也進行全裂，但動、植物極卵裂球大小相差較多，如多數兩棲類、肺魚。卵裂是有規律地按一定形式進行，在32細胞前細胞多成倍增加，其後漸不規則。全裂類型較多，根據卵裂球排列形式，主要有：輻射型卵裂，如棘皮動物、文昌魚；螺旋卵裂，如部分軟體動物、多毛類環節動物；兩側對稱型卵裂，如海鞘；不規則型卵裂，有些卵最初是螺旋型，以後又改為兩側對稱型，如某些環節動物；有的卵裂程式不規則，初期的卵裂球的分裂即不同步，出現了3細胞期，如大多數哺乳動物。哺乳動物卵裂至16～64細胞期，形成多細胞實心球體，為典型的桑椹胚。
卵裂
卵裂不完全裂
多黃卵進行這種卵裂，由於卵含大量卵黃，卵裂面不能通過整個卵，卵裂僅在卵的細胞質部分進行。有盤狀卵裂，卵裂發生在動物極胚盤上，胚盤下的卵黃不分裂，如硬骨魚、爬行類和鳥類；表面卵裂，昆蟲卵的大量卵黃集中於卵的中央，細胞核和少量細胞質位於中央，大部分細胞質分布在卵周，多次分裂後，卵裂環最終均位於卵的表面。
動物的受精卵，或不經受精而單性發育的卵，不經過間期，在基本上不增加總體積情況下的連續細胞分裂。
作用
卵裂的速度雖然與環境的溫度有關，溫度較高，卵裂較快,但主要決定於遺傳因素,而且與卵質有關係。如果將海膽卵均分為有核和無核兩半個卵分別以同種精子受精，則這兩半個卵和正常的受精卵一樣同時同速分裂，或者在使兩種不同卵裂速度的海膽雜交時，先去掉快速分裂卵的核，再用慢速種的精子受精，則卵裂速度比慢速種的快，這都說明卵裂速度由卵質決定。
卵裂
卵裂卵裂的方向與卵所含卵黃量有關係。卵黃也影響卵裂的速度。所謂的貝爾福法則是：胚胎任何區域的卵裂速度和它所含的卵黃量成反比。如兩棲類和鱘魚等低等魚類的卵，植物半球由於含大量卵黃而分裂較慢。O.赫特維希認為：①細胞核總是在原生質體的中央來影響卵裂。②紡錘體的長軸和原生質團的長軸是一致的，分裂時按原生質體的長軸，將細胞橫割為二。一般的卵裂過程是從無卵黃或少卵黃處起始，從卵子的表面陷入，形成一個分裂面。通常第 1次分裂面是從動物極到植物極，通過卵軸，與卵的赤道面垂直，將卵子分成兩個基本相等的分裂球；這種分裂,稱為經裂。第2次卵裂的分裂面也是經裂,和第1次經裂面垂直,因而產生4個分裂球。第4次的分裂面和前兩次的方位不同,與赤道面平行而和前兩次垂直,將已有的4個分裂球分成上面、（動物極）和下面（植物極）各四個分裂球，這種分裂稱為緯裂。第4次以後的分裂面就不太規則，有的是經裂,有的是緯裂。
類型
卵裂類型 卵子所含卵黃的多少和分布情況直接影響卵裂的類型。卵黃少而分布均勻的卵，分裂面可將卵完全分割開；卵黃多而集中的卵，分裂面則不能將卵完全分割開。卵的其它結構特點，也能影響卵裂類型，如某些動物的卵質密度（海鞘的卵）和卵質流向（軟體動物的卵）會影響中期板的位置等。
卵裂可分為兩大類：
全裂
分裂面將分裂球完全分割成兩半，子細胞完全分開。多數動物的卵，不僅卵黃分布均勻，分出的分裂球的大小一般相差不多，是為全裂；有些卵黃分布不均勻的卵,如兩棲類和一些低等魚類的卵,也是全裂。但第3次分出的裂球大小差異較大，在動物極的體積小,稱為小裂球，在植物極的含卵黃多，體積大，稱為大裂球。
全裂又可根據分裂球排列的形式，分成6種類型：
① 輻射型 第3次卵裂以後,上層的分裂球很整齊地排列在下層之上，呈輻射排列（圖1），如棘皮動物和腔腸動物等。
② 螺旋型 第3次卵裂時,紡錘體不是和赤道面垂直而是傾斜呈45°角,分出的動物極的分裂球位於兩個植物極分裂球之間,以後的卵裂也是傾斜的（圖2），按順時針方向傾斜的，稱右旋型；按逆時針方向傾斜的，稱左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多毛類環節動物，軟體動物中的腹足類和瓣鰓類等。
③ 兩側對稱型 卵裂的情況和輻射型的相似，主要是在第1次卵裂後，已呈現兩側對稱,以後多次卵裂均保持這種形式。幼蟲和成體的兩側對稱面和第 1次分裂面相符（圖3）,如兩棲類和尾索動物等。
④ 兩軸對稱型 在第2次卵裂後，4個分裂球不僅左右對稱，前後也對稱，以後的卵裂，始終保持這種情況，因此稱為兩軸對稱（圖4）,如櫛水母。
卵裂不全裂
也稱為偏裂。大量卵黃集中於卵的一端或卵的中央，以致分裂面不能將卵分成兩部分，僅卵質部分被分開，含卵黃的部分仍連在一起。不全裂又可分為兩個類型：
卵裂受遺傳因子的支配 各種動物卵質中物質的分布，對於卵裂類型有重要的影響，不同類型的物質分布，導致不同類型的卵裂。如一種進行螺旋卵裂的扁螺，螺殼一般是向右扭轉；螺殼旋扭方向，決定於螺旋卵裂的方向（圖8）。野生型的右旋卵裂為顯性(D)，左旋為隱性(d)。但是純合的左旋雌體所產生的卵子，即使經右旋雄體的精子受精，仍然顯示左旋的特點。這就是說，影響卵裂方向的物質分布，在母體卵子的形成過程中已經被母體的基因決定了，精子的基因組對此不能產生影響。
卵裂
卵裂
卵裂機制
一般認為卵子赤道環的收縮物質對卵裂起主要作用。從測出的卵子兩極和赤道區表面張力的差異，推測在赤道區有一個表面張力較強的收縮環。超微結構的觀察，發現在烏賊、多毛類和蠑螈等的分裂球表面下有直徑為50～70埃的微絲，在分裂溝旁與赤道表面和分裂面並行。細胞鬆弛素B能溶解微絲,如果在卵裂前用細胞鬆弛素B處理,核仍分裂但細胞不分裂。如果處理正起始分裂的分裂球，則分裂溝的形成停止或又復原到無溝狀態，說明微絲是卵裂的主要物質基礎。
生物合成
卵裂期分裂球雖然不生長，但有些物質仍在進行合成。蛋白質的合成始終在進行。組蛋白是細胞核的組成成份，海膽胚胎在卵裂中期細胞核中有50%的蛋白質是新合成的。卵裂機制涉及的主要物質──微絲，是由肌動蛋白組成，這種蛋白質也是在此時期合成的。此外尚有卵裂期中主要的酶，如核苷酸還原酶，DNA多聚酶，也是新合成的。RNA的合成情況很不一致，一般地只有極少量，或根本缺乏。在海膽中有極少量新的rRNA出現，但在蛙類卵裂期中完全沒有rRNA合成。mRNA和tRNA至少要在卵裂的後期才合成。
在多種動物中，卵裂期的許多mRNA也象未受精卵中的那樣，處在“隱蔽”不活動狀態。但是哺乳動物的卵，與上述情況完全不同。在卵裂早期即合成 RNA。例如在鼠胚兩細胞時期,即可發現有新合成的近似於mRNA的RNA,rRNA和tRNA合成略晚，四細胞時期即有明顯的rRNA的合成。
個體發育
卵裂與個體發育 在卵子的發育過程中，除卵黃外，卵內還積累了大量物質，並且有一定的分布。卵裂把這些物質分配到不同的裂球中，在以後的發育中，這些物質──在海鞘，E.G.康克林稱之為器官形成物質──決定各個分裂球將來各自形成何種組織和器官。在有些動物的發育中如果某個或某幾個分裂球被破壞，就會導致部分組織或器官發育不全，甚至完全缺乏。此種卵在發育中不能自行調整，稱為鑲嵌型卵。另一些動物的卵子，如兩棲類或海膽的卵，受到損傷後在發育過程中能自行調整。海膽受精卵發育到兩細胞、四細胞時使各個裂球分開，每個分離的分裂球均能發育成一個正常胚胎。這種卵稱為調整型卵。在這兩種類型之間還存在著各種過渡的情況，有的動物卵子調整的能力差些，接近於鑲嵌型的，有的能力強些，接近於調整型的。
但是不論在那種類型的卵，都是通過卵裂把某些物質分配到一定分裂球，各個分裂球所含的物質不同，將來發育出不同的組織器官。這樣的分化是單純由於細胞質的不同，還是因細胞質不同，影響細胞核也產生了差異，致使各個裂球產生出不同的結構。對此已經有實驗證明分裂球的細胞核是等能的，這就是說，受精卵的細胞核經過若干次分裂之後，發育的能力不變。J.B.格登把爪蟾蝌蚪腸上皮的細胞核，移植到去掉核的卵中，能使這樣的卵發育成為蝌蚪。表明，已經有相當分化的細胞，它的細胞核仍具有發育為正常個體的能力，並可以在適當的環境中表現出來。
