多細胞

基本簡介

組織層次多細胞生物的組織分多個層次：

細胞分化

最簡單的多細胞生物如海綿有多種分化的細胞聚集在一起組成。這些分化的細胞包括領細胞（消化細胞）、造骨細胞（結構、支持細胞）、孢子母細胞和扁平細胞（表皮細胞）。雖然這些不同的細胞組成一個有組織的、巨觀的多細胞生物，但是它們並不組成互相連線組織。假如把海綿切開的話，每個部分可以重新組織，繼續生存，但是假如將不同的細胞分離開來的話它們無法生存。群聚的單細胞生物如綠藻的每個細胞可以在從群聚分離開後繼續生存。

組織

更複雜的生物如缽水母、珊瑚和海葵擁有不同的組織，每個組織由分化的、互相連線的細胞組成，每個組織有特別的功能。比如缽水母的組織包括起保護作用的表皮、起感受作用的神經網，以及起消化作用的胃皮。解剖學的研究課題之一是不同的分化細胞的空間組織。

組織和組織系統

更複雜的生物不但擁有分化的細胞和組織，而且也擁有器官，器官是由多個組織組成的、完成特別功能的結構。原始的器官包括扁形動物門動物的腦（由一組神經節細胞組成），大的器官比如加州紅木的莖（可達90米高），複雜和多功能的器官包括脊椎動物的肝。

最複雜的生物擁有器官系統，一個器官系統是由多個器官組織在一起來完成相關的功能，而每個器官則集中於一個特定的任務。比如脊椎動物的消化系統由口和食道進食、胃來揉爛和液化事物、胰和膽囊產生和分泌消化酶、腸來將營養吸收入血液。

在動物界裡除了單細胞動物外，其餘都是多細胞動物。從單細胞到多細胞是生物從低級向高級發展的一個重要過程，代表了生物進化史上一個極為重要的階段。一切高等生物雖然都是多細胞的，但發展是不平衡的。動物的發展水平遠遠高於植物，它們進化發展的速度也遠較植物為快。動物的基本特點之一是有對稱的體型。兩側對稱的體型不僅有利於活動，且促使身體分為前後、左右和背腹。在進化過程中，神經感官和取食器官逐漸向前端集中，形成了頭部。對稱體型和頭部的形成是動物體複雜化的關鍵。一切高等動物以至於人都是在這一體型基礎上發展起來的。下面是由單細胞動物到多細胞動物的主要過渡類別及特點. 原生動物：單細胞動物在形態結構上雖然有的也較複雜，但它只是一個細胞本身的分化。它們之中雖然也有群體，但是群體中的每個個體細胞，一般還是獨立生活，彼此間的聯繫並不密切，因此在發展上它們是處於低級的、原始階段。後生動物Metazoa：絕大多數多細胞動物，這和原生動物的名稱是相對而言的。中生動物（Mesozoa）：認為中生動物介於原生動物和後生動物之間。有學者將原生動物、中生動物、後生動物並列為3個動物亞界。21世紀來一般認為中生動物為動物界中的一門。中生動物是一類小型的內寄主動物。結構簡單，已知約50種,分為菱形蟲綱（Rhormbozoa）和直泳蟲綱(Orthonecta)。菱形蟲綱（Rhormbozoa）：包括雙胚蟲(dicyemida)和異胚蟲（heterocyemida）兩類。菱形蟲綱的動物寄生在頭足類軟體動物的腎內，體長約0.5mm～10m。蟲體由20—40個細胞組成，細胞數目在每個種內是恆定的。這些細胞基本上排列成雙層，但又不同於高等動物的胚層。外層是單層具纖毛的體細胞，包圍著中央的一個或幾個延長的軸細胞。體細胞具營養的功能，軸細胞具繁殖功能。同無性生殖和有性生殖。生活史較為複雜。直泳蟲綱(Orthonecta)：寄生在多種海生無脊椎動物體內（如扇形動物、紐形動物、環節動物、雙殼貝類及棘皮動物）。成蟲多數雌雄異體，外層亦為單層具纖毛的體細胞，體細胞中央圍繞著許多生殖細胞（卵或精子）。少數種類成蟲雌雄同體，其精細胞在卵細胞的前方，沒有軸細胞。性成熟後雄性個體釋放精子到海水中，精子進入雌性個體內與卵受精，並在雌體內發育成具纖毛的幼蟲（一層纖毛細胞包圍幾個生殖細胞）。幼蟲離開母體又感染新奇主。當幼蟲侵入寄主組織，其外層具纖毛的細胞消失，生殖細胞多分裂形成多核的變形體（plasmodium）。變形體由無性的碎裂方法產生很多變形體,然後由它們發育成雌、雄個體。近十餘年來對中生動物的系統發育、亞顯微結構、生理、生殖、發育、生態以及生化分類等進行了多方面的研究。直到21世紀初對中生動物的系統發育關係仍存在著爭議。有些學者認為它是退化的扁形動物，甚至認為可以作為一綱列入扁形動物門。還有一些學者認為中生動物是原始的種類，是由最原始的多細胞動物進化來的，或認為是早期後生動物的一個分支。21世紀初以來經生化分析表明，中生動物細胞核DNA中鳥嘌呤和胞嘧啶的含量（23%）與原生動物纖毛蟲類的含量相近，而低於其它多細胞動物者，包括扁形動物者（35%～50%）。因此認為中生動物和原生動物的纖毛蟲類的親級關係較近，更可能是真正原始的多細胞動物。至於中生動物和後生動物是否各自獨立地來於原生動物的祖先，或中生動物確是原始的或退化的扁蟲？還不很清楚。由於中生動物有著長期的寄生歷史，是動物界中極為特殊的類群，其分類地位尚難確定。多細胞動物起源的證據（一）古生物學方面古代動、植物的遺體或遺蹟，經過千百萬年地殼的變遷或造山運動等，被埋在地層中形成了化石。已經發現在最古老的地層中化石種類世是最簡單的。在太古代的地層中有大量有孔蟲殼化石，而在晚近的地層中動物的化石種類也較複雜，並且能看出生物由低等向高等發展的順序。說明最初出現單細胞動物，後來才發展出多細胞動物。(二)形態學方面從現有動物來看，有單細胞動物、多細胞動物，並形成了由簡單到複雜、由低等到高等的序列。在原生動物鞭毛綱中有些群體鞭毛蟲，如團藻，其形態與多細胞動物很相似,可推測這類動物是從單細胞動物過渡到多細胞動物的中間類型，即由單細胞動物發展成群體以後又進一步發展成多細胞動物。（三）胚胎學方面在胚胎髮育中多細胞動物是由受精卵開始，經過卵裂、囊胚、原腸胚等一系列過程，逐漸發育成成體。多細胞動物的早期胚胎髮育基本上是相似的。根據生物發生津，個體發育簡短地重演了系統發展的過程，可以說明多細胞動物起源於單細胞動物，並且說明多細胞動物發展的早期所經歷的過程是相似的。三、多細胞動物起源的學說 (一) 群體學說（colonial theory）認為後生動物來源於群體鞭毛蟲，是當代動物學中最廣泛接受的學說。這一學說是由赫克爾（Haeckel，1874）首次提出，後來又由梅契尼柯夫（1887）修正，海曼（Hyman，1940）又給以復興。1．赫克爾的原腸蟲學說認為多細胞動物最早的祖先是由類似團藻的球形群體，一面內陷形成多細胞動物的祖先。這樣的祖先，因為和原腸胚很相似,有兩胚層和原口，所以赫克爾稱之為原腸蟲（gastraea）。2．梅契尼柯夫的吞噬蟲學說（實球蟲或無腔胚蟲學說）梅契尼柯夫觀察了很多低等多細胞動物的胚胎髮育，他發現一些較低等的種類，其原腸胚的形成主要不是由內陷的方法，而是由內移的方法形成的。同時他也觀察了某些低等多細胞動物，發現它們主要是靠吞噬作用進行細胞內消化，很少為細胞外消化。由此推想最初出現的多細胞動物是進行細胞內消化,細胞外消化是後來才發展的。海契尼柯夫提出了吞噬蟲學說，他認為多細胞動物的祖先是由一層細胞構成的單細胞動物的群體，後來個別細胞攝取食物後進入群體之內形成內胚層，結果就形成為二胚層的動物，起初為實心的,後來才逐漸地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把這種假想的多細胞動物的祖先叫做吞噬蟲（phagocitella）。這兩種學說雖然在胚胎學上都有根據，但在最低等的多細胞動物中，多數是像梅契尼柯夫所說的由內移方法形成原腸胚，而赫先爾所說的內陷方法很可能是以後才出現的。所以梅氏的學說容易被學者所接受。同時梅氏的說法看來更符合機能與結構統一的原則。不能想像先有一個現成的消化腔。而後才有進行消化的機能。可能是由於在發展過程中有了消化機能，同時逐漸發展出消化腔的。從現有的原生動物看，其中鞭毛類動物形成群體的能力較強，如果原始的單細胞動物群體進一步分化，群體細胞嚴密分工協作，形成統一整體，這就發展成了多細胞動物。但是單細胞動物群體多種多樣，有樹枝狀、扁平和球形的，前二者其個體在群體中的連線一般較疏鬆。根據多細胞動物早期胚胎髮育的形狀看，球形群體（類似團藻形狀）與之一致，因此，群體學說認為由球形群體鞭毛蟲發展成為多細胞動物符合於生物發生律。此外，從具鞭毛的精子普遍存在於後生動物，具鞭毛的體細胞在低等的後生動物間也常存在，特別是在海綿和腔腸動物，這些也可作為支持鞭毛蟲是後生動物的祖先的證據。梅契尼柯夫所說的吞噬蟲，很像腔面動物的浮浪幼蟲，它被稱為浮浪幼蟲樣的祖先（planuloid ancestor）。低等後生動物是從這樣一種自由游泳浮浪幼蟲樣的祖先發展的。根據這種學說，腔腸動物為原始輻射對稱，可以推斷它直接來源於浮浪幼蟲樣的祖先。扁蟲兩側對稱是後來發生的。3．Barnes（1987）認為，團藻樣動物雖被作為鞭毛蟲群體祖先的原型，但是這些具有似植物細胞的自養有機體不可能是後生動物的祖先，超微結構的證據表明，領鞭毛蟲（choanflagellates）原生動物更可能是後生動物的祖先。領鞭毛蟲有些是單體的，有些是群體的。4．Otto Butshli（1883）扁囊胚蟲（Plakula）學說，認為原始的後生動物是兩側對稱的有兩胚層的扁的動物，稱此動物為扁囊胚蟲。根據Butshli的看法，扁囊胚蟲通過腹面細胞層的蠕動、爬行、攝食，最後該動物背腹細胞層分開成為中空的，這樣逐漸地腹面的營養細胞內陷形成消化腔。同時產生了內外胚層，形成了兩胚層動物。這裡所提的扁囊胚蟲與現存的扁盤動物絲盤蟲（trichoplax）是相似的。有些學者認為絲盤蟲是扁囊胚蟲現存種類的證據。（二）合胞體學說(syncytial theory) 這一學說主要是由 Hadzi（1953）和 Harsan（1977）提出的，認為多細胞動物來源於多核纖毛蟲的原始類群。後生動物的祖先開始是合胞體結構，即多核的細胞，後來每個核獲得一部分細胞質和細胞膜形成了多細胞結構。由於有些纖毛蟲傾向於兩側對稱，所以合胞體學說主張後生動物的祖先是兩側對稱的，並由其發展為無腸類扁蟲，認為無腸類扁蟲是現在生存的最原始的後生動物。對該學說，持反對意見者較多，因為任何動物類群的胚胎髮育都未出現過多核體分化成多細胞的現象，實際上無腸類合胞體是在典型的胚胎細胞分裂之後出現的次生現象。最主要的反對意見是不同意將無腸類扁蟲視為最原始的後生動物。體型的進化是從輻射對稱到兩側對稱，如果認為無腸類扁蟲兩側對稱是原始的，那么腔項動物的輻射對稱倒成為次生的，這顯然與已揭明的進化過程是相違背的。（三）共生學說（Symbiosis theory）認為不同種的原生生物共生在一起，發屬成為多細胞動物。這一學說存在一系列的遺傳學問題，因為不同遺傳基礎的單細胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多細胞動物，這在遺傳學上是難以解釋的。

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