化學受體（chemoreceptor）又被稱為甲基受體趨化性蛋白（methyl-accepting chemotaxis protein），其作用是幫助微生物細胞感應化學物質濃度的變化。
基本介紹
- 中文名：化學受體
- 英文名：chemoreceptor
生物特性,結構與功能,
生物特性
典型的趨化受體蛋白是大腸桿菌的Tar和Tsr。它們以二聚體的形式存在於細胞膜上，二聚體也構成了趨化受體的基本結構單元。通過對趨化受體周質空間區域和細胞質區域的X晶體衍射分析表明，它們是由複雜的四股α螺旋構成（每個單體兩股螺旋）。一個完整的大腸桿菌MCP長度大約是380-Å，周質空間區域80-Å，跨膜區域40-Å，細胞質區域260-Å。
結構與功能
化學受體的結構如圖所示，通常根據功能可以將受體分為三個部。
（1）感應模組，是指位於細胞周質空間區域的配體結合結構域（Ligand-BindingDomain, LBD），由四股跨膜螺旋組成。配體結合到MCPs的周質空間區域二聚體的兩個單體之間，兩個單體上的殘基都參與了配體的結合。一些MCPs，如大腸桿菌的Tar，可以結合兩種不同的配體，一種是直接結合，另一種通過周質空間結合蛋白結合，而周質空間結合蛋白還可以與適當的轉運蛋白結合。配體與趨化受體結合後改變了MCPs在周質空間區域的構象，也改變了MCPs二聚體的跨膜四股螺旋簇的構象。通過對突變體進行色氨酸螢光標記和半胱氨酸交聯分析以及核磁共振測量，發現MCPs二聚體發生配體結合時，跨膜區域的跨膜螺旋間有1.4-Å位移的類似活塞運動，這可能是細菌細胞膜上重要的信號傳遞。在這么大的蛋白中產生這么小的位移變化，並且受體結合配體的反應動力學與CheA磷酸化的動力學不一致表明這可能只是信號產生的一部分。從大腸桿菌中分離出來的MCP細胞質區域還可以激活CheA，這說明配體結合的周質空間區域的相互作用會引起高度保守的細胞質區域的構象改變從而產生信號。
（2）與LBD結構域相連的是HAMP（histidine kinases, adenylyl cyclases, methyl-acceptingchemotaxis proteins and phosphatases, HAMP）結構域。結構上保守的HAMP區域連線著LBD區和細胞質信號區域。它的具體功能以及與其它蛋白質結構間的關係還不太清楚。然而敲除這個區域，信號會丟失，並且維持這個結構是產生嵌合信號蛋白所必須的。所以HAMP區域可能在調節涉及信號傳播的螺旋間相互作用上起著重要作用。
（3）存在於細胞質中的激酶控制結構域，由反向平行的四股螺旋捲曲螺旋構成，含有兩個有4-6個可反向甲基化的谷氨酸殘基位點。通過這些位點的甲基化和去甲基化，使得趨化受體適應當前效應物的濃度。在趨化受體結構的末端是一個高度保守的發卡尖端結構，指導受體形成趨化陣列。由於這段結構的保守性，常常被用來作為識別MCP的基序，三個受體二聚體形成一個三體，這種結構（trimers of dimers）是趨化陣列的基本結構單元。並且受體通過與CheA、CheW的結合，將信號從受體傳遞到組氨酸激酶CheA，調節CheA的激酶活性。
