光周期現象

大量實驗證明，許多植物的開花與晝夜的相對長度即光周期有關。植物在生長發育進程中，必須經過一定時間的適宜光周期後才能開花，否則一直處於營養生長狀態。這種晝夜長短影響植物開花的效應叫做光周期現象。

基本介紹

• 中文名：光周期現象
• 外文名：photoperiodism或photoperiodicity
• 發現人：Garner和Allard
• 領域：生態學
• 主要套用：植物學

現象發現

光周期現象是美國的Garner和Allard發現的。上述現象說明植物在特定季節開花，他們認為一定有某個環境因子在控制開花，大家知道，主要的環境因子有溫、光、水、氣、礦質營養，那么隨季節變化的主要是溫度和光照長度，因此，他們檢驗了日照長度對菸草開花的影響，結果發現，只有當日照短於14小時時，菸草才開花，否則就不開花。後來又發現許多植物開花需要一定的日照長度，如冬小麥、菠菜、蘿蔔、豌豆、天仙子等，這就是光周期現象的發現。1920年，Garner和Allard在美國馬里蘭州，美國農業部Beltsville農業試驗站工作，他們發現兩個難以解釋的現象，一個是菸草品種馬里蘭猛獁象，在夏季株高可達3~5米，但是不開花，如果在冬季的溫室里，株高不到1 米就可以開花；另一個現象是，某個大豆品種，在春季的不同時間進行播種，但在夏季的同一時間開花，儘管不同播種期大豆的營養體大小不同。

反應類型

短日植物

蒼耳

在 24 h 晝夜周期中，日照長度必須短於一定時數(即短於臨界日長)，才能開花的植物。這類植物稱為短日植物。如果適當延長黑暗或縮短光照可促進或提早開花，相反，延長日照則延遲開花或不能成花。這類植物有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、草莓、菸草、菊花、秋海棠、牽牛花等。

長日植物

在24小時晝夜周期中，日照長度長於一定時數才能開花的植物。如大麥、小麥、黑麥、蘿蔔、菠菜、甘藍、大白菜、天仙子、甜菜等。

長日植物

①絕對長日或絕對短日植物

在24小時中成花有一個明確的臨界日長，即成花所需要的極限日照長度。日照時數超過這個臨界日長，就不能開花的植物稱為絕對短日植物，而日照時數超過這個臨界日長才能開花的植物稱為絕對長日植物。

和臨界日長對應的還有臨界夜長（critical dark period）。臨界夜長是指在晝夜周期中，短日植物能夠開花的最小暗期長度，或長日植物能夠開花的最大暗期長度。

表：一些絕對短日植物和絕對長日植物的臨界日長

植物名稱	光周期類型	24小時晝夜周期中的臨界日長（小時）
北京大豆（中熟）	短日植物	15
一品紅	短日植物	12.5
美洲菸草	短日植物	14
蒼耳	短日植物	15.5
天仙子（28.5℃）	長日植物	11.5
白芥菜	長日植物	約14
菠菜	長日植物	13
甜菜（一年生）	長日植物	13-14

例如上表中北京大豆開花的臨界日長為15小時，也就是說超過15小時，成花反應就會受到影響。那么它所對應的臨界夜長就是9小時。也就是說，夜長不能短於9小時，否則會影響成花。長日植物與之相反。

從某種意義上來說，臨界夜長比臨界日長對開花更為重要。長夜誘導短日植物開花，卻抑制長日植物開花。因此，也把短日植物叫做長夜植物（long-night plant）。把長日植物叫做短夜植物(short-night plant)。

②相對長日或相對短日植物

不少短日植物和長日植物的開花並不是絕對地有一個臨界日長。它們在不適宜的日照長度下，經過相當長時間也能勉強形成花。例如加拿大蒼耳就是一個相對短日照植物。

日中性植物

這類植物的成花對日照長短的反應不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花。如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、蒲公英等。

日中性植物

中日性

只能在一定的日照長度範圍才能夠開花。

短長日

在這類植物中，花誘導和花形成兩個過程需要不同的日照長度。例如大葉落地生根和葉香樹的花誘導需要長日照。其後，若繼續在長日照下，則不能形成花器官，只有在短日照下才能成花。這種植物就叫做長—短日植物。風鈴草和瓦松恰好相反，花的誘導是在短日條件下完成，而花器官的形成要求長日照，這種植物就是短——長日植物。

植物對光周期的反應具有一定特點

1. 植物在一定的日照條件下開花，並非植物的一生都需要這種日照長度，而是僅在植物的一定生長發育階段才需要一定的光周期。
   
2. 同種植物的不同品種對日照的要求可能不同。如菸草中有長日性、短日性和日中性三種類型。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。
   
3. 許多植物通過光周期的臨界日長隨不同植物而異。臨界日長就是植物開花所需的極限日照長度。長日植物的開花，需要長於某一臨界日長；而短日植物則要求短於某一臨界日長；日中性植物無臨界日長。
   
4. 所謂長日植物，臨界日長不一定都超過短日植物；而短日植物，臨界日長不一定都超過短日植物。
   
5. 光周期決定了植物的地理分布與季節分布。植物對光周期反應的類型與原產地有關，一般原產於高緯度地區的植物，不具備長日條件，所以一般分布短日植物，而起源於低緯度地區的植物，生長季節是長日條件，因此多分布長日植物，中緯度地區則長短日植物共存。在同一緯度地區，長日植物多在春末夏初開花，短日植物多在夏末或秋季開花。
   

地理緯度

我國地處北半球，春季的短日時期氣溫較低，植物一般處於苗期，與開花暫時無關。秋季則氣溫較高，適於植物生長，所以這時的日照就顯著的影響植物的開花。夏季的自然長日照時期，氣溫較高，是植物生長發育的適宜時期。一年之中，影響植物開花結實的基本上是這兩個季節。在低緯度地區，終年氣溫較高，但無長日條件，所以只有短日植物，一般都是在早春出芽，在夏季和秋季任何時候均開花。有些植物可以多季，如水稻；在中緯度地區，既有長日條件，又有短日條件，且秋季氣溫較高，所以長短日植物均有分布。長日植物在春末夏初開花，而短日植物在秋季開花；在高緯度地區（我國東北），雖然有長日和短日條件，但氣溫的季節性變化比較明顯。秋季短日照時，氣溫已低，植物又不能生長。所以不能生存一些要求日照較長的植物。

植物光周期反應的不同類型是長期適應環境的結果。由於地球上同一緯度在不同的季節、不同緯度在同一季節之間光周期不同，所以就形成了植物光周期反應類型的規律性分布。

機理

感受部位

實驗證實：感受光周期反應的部位是植物的葉片：例如用短日照的植物－菊花進行實驗，首先將植株頂端的葉子全部去掉。

開花傳導

接受光周期誘導的部位是葉片，進行光周期反應的部位是莖尖的生長點，葉和起反應的部位之間隔著葉柄和一段莖。那么，必然有一個開花刺激物傳導的問題。以蒼耳的嫁接實驗來說明。把五株蒼耳植物互相嫁接在一起，且只讓其中一株上的一張葉片處於蒼耳開花適宜的光周期（短日照）下，其他植株都處於不適宜的光周期（長日照）下，它們都可以開花。

這就證明，植株之間確有開花刺激物質通過嫁接的癒合而傳遞。

另外，經過短日照處理的短日植物，例如高冷盤，把其嫁接到長日植物八寶植株上，可引起八寶在短日條件下開花。反之，若將長日處理的長日植物，接到短日植物上，可引起短日植物在長日條件下開花。這說明兩種光周期反應的植株所產生的開花刺激物幾乎具有相同的性質。用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖，可以阻止開花刺激物的運輸，說明運輸途徑是韌皮部。蘇聯的柴拉軒將這種刺激物叫做成花素（forigen），但這種物還沒有被分離出來。

周期誘導

光周期誘導：植物只要得到足夠日數的適合光周期，以後即便置於不適合的光周期條件下仍可開花，這種現象稱作光周期誘導。

植物完成光周期誘導的光周期處理天數（即幾個光周期）因植物而異：

蒼耳：一個光周期。即15小時照光及9小時的黑暗（15L-9D）。日本短牽牛：一天。大部分短日植物的誘導期需要一天以上，如大豆3天，大麻4天，紅葉紫蘇7-9天，菊12天等。長日植物需要一天的有：白芥、菠菜、油菜、毒素等。一天以上的有：天仙子：2-3天，擬南菜4天，一年生甜菜13-15天等。

不同植物光周期誘導需要的天數與植物年齡、溫度、光照強度、光照長度有關。植物年齡小（達到光周期誘導的能力）、溫度高、光照強，誘導期縮短。

中斷現象

①光周期誘導的光照強度： 在自然條件下，光周期誘導所要求的光照強度弱的，遠遠低於光和作用所需的光強度。一般認為在50～100勒克斯之間，有些植物甚至更低，例如水稻在夜間補充光照時，光強只需8～10勒克斯，就能明顯地刺激光周期反應。說明植物光周期反應對光是極敏感的。

②暗期光中斷現象和生理效應暗期光中斷現象表明了光周期反應與光強、光質以及參與光反應物質之間的關係。

暗期對植物的開花更為重要，對於短日植物，它的開花決定於暗期的長度，只要暗期超過臨界夜長（臨界暗期），不管光期多長，它都開花。所以，又稱短日植物為“長夜植物”更為確切。長日植物則相反，它不需要連續黑暗。假如在足以引起短日植物開花的暗期中間，被一個一定強度的閃光所間斷，短日植物就不能開花，長日植物就能開花，這種現象叫做暗期光中斷現象。

用不同波長的光來間斷暗期的試驗表明：無論是抑制短日植物開花，還是誘導長日植物開花，都是紅光最有效。如果在紅光照過後立即再用遠紅光照，那么暗期閃光間斷的效應就會消失。說明暗期閃光間斷效應有光敏素參與。

光敏作用

暗期閃光中斷效應作用的最大作用光譜正好是光敏素的最大吸收光譜，最小作用光譜也正好是光敏素的最小吸收光譜。

①光敏素的物理化學性質

光敏素可以從高等植物幾乎所有部分中提取出來，也就是說存在於高等植物的所有組織（根、莖、葉、花、果、實、種子、胚芽鞘）中。在細胞中，光敏素可能集中在細胞的膜的表面上。綠色組織中光敏素含量較低，在黃化組織中較高，濃度級為10-7—10-5M。

高純度的光敏素已從黃化的單子葉植物幼苗（玉米等）中制的。經鑑定是一種藍色蛋白質，它的生色團類似葉綠素和血紅素，有四個吡咯環，但它們不是環狀連線，而是開放成直鏈，以共價鍵與蛋白質部分相連，即由蛋白質和生色團兩部分所組成。天然的光敏素分子量大約為120kDa。

②光敏素與開花誘導

光敏素有兩種存在形式，Pr和Pfr。在黃化組織中，光敏素大部分以紅光吸收型（Pr）存在，其吸收高峰在660nm。當用紅光照射時，Pr的吸收光譜發生變化，吸收高峰在725 nm。這說明通過紅光照射Pr已轉變為另一種形式（Pfr）。

光敏素在開花中如何產生生理效應還不清楚。光敏素本身並不是開花刺激物，但它可以觸發開花刺激物的形成（合成或激活）。一般認為，不論是短日植物（SDP）還是長日植物(LDP)，其開花都與Pfr與Pr的比例有關。對於SDP，在光期結束時，Pfr/Pr比值高（因為在白天，紅光比例大，有利於Pfr的形成），開花刺激物的合成受到阻止。轉入夜間後，Pfr向Pr逆轉，Pfr/Pr比值變小。當此值到一定水平時，就會觸發引導開花刺激物形成的代謝過程，SDP的成花反應就可以發生。如暗期為紅光所間斷，Pr轉換成Pfr，Pfr/Pr比值升高，開花刺激物的形成即遭受阻止。

對於LDP，形成開花刺激物，要求較高的Pfr/Pr比值，這一比值可在長光期結束時獲得。如果在短日照下，暗期過長，則Pfr轉變為Pr，或Pfr受到破壞，Pfr/Pr值達不到較高水平，開花刺激物就不能形成。暗期的紅光間斷，可使Pfr/Pr值重新提高，使開花刺激物得以合成，長日植物就可以開花。