腹足類:基本信息,運動,水流氣體交換,營養獲取,排泄,循環,神經與感官,生殖與發育

腹足類(Gastropods，Snails)系軟體動物門之一綱。亦稱有頭類（Cephalo－phora），以與無頭類（瓣鰓類）相對應。為具有螺卷殼的一類。身體腹面寬廣，肌肉發達而成足。

成體因扭轉而左右不對稱。貝殼即使在幼蟲期也呈螺旋形捲曲，但成體也有因反扭轉而左右對稱的。內臟塊扭轉，一般呈螺旋形。本鰓、鰓下腺和嗅檢器等均減為1個。心耳亦1個，或2箇中1個為小形。生殖孔1個，位於肛門同側，開口於頸部附近。頭部明顯，具觸角和眼。口腔內具齒舌。一般行螺旋式分裂，產生擔輪幼蟲，經面盤幼蟲而發育成成體。

基本介紹

中文學名：腹足類
拉丁學名：Gastropoda
別稱：snail, snug,
二名法：Phylum Mollusca
界：動物界
門：軟體動物門， Mollusca
綱：腹足綱

基本信息,運動,水流氣體交換,營養獲取,排泄,循環,神經與感官,生殖與發育,

基本信息

腹足綱的主要特徵

-殼1個，呈螺旋狀，殼口大多具厴

-頭部明顯，有眼及觸角，口中有齒舌

-內臟團隨螺殼的扭轉一般呈螺旋形，左右不對稱

-有的種類為卵胎生

-海產種類具擔輪幼蟲期和面盤幼蟲期

起源與進化

腹足綱動物包括我們熟悉的前鰓類的圓田螺（Cipangopaludina）、鮑（Haliotis）；

後鰓類的殼蛞蝓（Philine）、海牛（Doris）；肺螺類的蝸牛（Fruticicola）、蛞蝓（Limax）等。

這些動物的身體結構與原軟體動物相比有很大不同。因為絕大多數的腹足類動物體外有一個螺旋捲曲的外殼，內臟器官失去了對稱性，雖然它們的頭與足還保持著對稱。

人們從軟體動物比較解剖學的研究知道除了腹足類動物外，其他各綱動物體制都是對稱的，古動物學家從化石的研究也發現，從寒武紀早期的地層中的某些腹足類動物其貝殼也是對稱的，例如一種化石腹足類Strepsodiscus殼對稱呈平面盤旋。

以後人們在研究了腹足類的胚胎髮育後也發現，腹足類的擔輪幼蟲也是對稱的，而到了面盤幼蟲後，身體突然出現扭轉，隨後是一個不對稱的生長過程，最後成體變成了不對稱的體制。

因此，從比較形態學、古動物學及發生學的研究都證明了腹足類動物早期的體制還是兩側對稱的，而以後大多數種類的不對稱是在進化過程中形成的。

那么在進化過程中腹足類是怎樣形成了不對稱的體制呢？人們推測腹足類動物也是由原軟體動物一樣的祖先進化而來，首先這種祖先動物由於體積的增加及頭、足經常縮入殼下，使內臟囊得到了充分的發展並不斷地在身體背部隆起，結果由內臟囊頂端懸垂下來的外套膜及由外套膜分泌的貝殼都隨內臟囊的隆起而增加高度，使身體背部及貝殼成為長圓錐形，這種體形不利於動物在水中的運動及生存，於是逐漸地出現了由內臟囊的頂端開始做平面盤旋（coiling），後形成的外殼包圍了先形成的外殼，這時殼與內臟囊仍是對稱的，正如在早期地層中發現的化石種類殼是平面盤旋的那樣。但這種平面盤旋使殼的直徑很大，殼內的空間卻很小，殼也不牢固，所以後期出現的殼不再是平面盤旋，而是沿一中心軸由上向下螺旋盤旋。

這樣的螺旋殼的直徑減少，殼內容積不變，但殼的牢度增加，殼又成為矮圓錐形，同時殼軸不再是垂直於身體的長軸，而是傾斜於身體長軸，使增大的內臟囊的重心移到了近前端以有利於運動。殼的螺旋盤旋或許說明了腹足類所以只有一對鰓、一對腎及一對收縮肌的原因。

殼的螺旋與傾斜雖然解決了內臟囊隆起所帶來的問題，但結果外套腔被壓在了殼下，水流的通暢、鰓的呼吸作用及排泄物、生殖細胞等的排出都受到了障礙，於是腹足類在進化中又出現了扭轉現象（torsion），也就是說使身體扭轉180°。當然這種扭轉僅發生在外套膜及內臟囊部分，頭、足不受影響，這種扭轉或是順時針方向或逆時針方向，扭轉的結果使位於身體後端的外套腔移到了身體的前端；原來平行連線的側髒神經索也因扭轉而形成了8字形；左右側的器官也交換了位置。

外套腔移到前端之後，水流、鰓、肛門、排泄孔及生殖孔都通暢了。但螺旋及扭轉的結果，在以後的進化中，還是使一側的器官發育受到阻礙，例如如果順時針方向扭轉，其殼口位於右側，也稱右旋，則其左側的器官，鰓、心耳、腎得到發展，右側的鰓、心耳及腎長期受阻以致最後退化消失，使身體只留下了一個鰓、一個心耳及一個腎，內臟囊由對稱變成了不對稱。如果逆時針方向扭轉，其左側的鰓、心耳及腎消失。

總之腹足類的體制變成了不對稱，螺旋與扭轉是兩個過程，許多化石證據說明螺旋是先於扭轉。在腹足類的進化中扭轉過程是從寒武紀到奧陶紀內完成的，這一進化過程在海產腹足類的胚胎髮育過程中得到了重演。還有一些腹足類動物在進化中經過了扭轉之後，又發生了反扭轉（detorsion），這就是後鰓類。

反扭轉的結果外套腔又回到了身體的後方，而且大部分種類外套腔消失，鰓也消失，而出現了次生性的皮膚鰓，貝殼也逐漸退化。側髒神經索不再成8字形，但由於扭轉而消失的一側器官（鰓、心耳、腎）不再因反扭轉而恢復。隨著不同程度的反扭轉，外套腔與殼也出現不同程度的退化，到裸鰓目時，外套腔及殼、本鰓都已消失，身體又變成了蠕蟲狀，外表又出現了兩側對稱。

至於肺螺類它們在進化中經過了扭轉而沒經過反扭轉。由於陸地生活，它們的本鰓消失了，而由外套腔充血變成了“肺”進行呼吸，只有一個心耳及一個腎。由於側髒神經節都移到前端食道周圍，所以雖經扭轉，側髒神經索也不成8字形。扭轉較之螺旋對腹足類動物有著更深刻的影響。

關於扭轉的生物學意義有各種不同的看法，1972年Stasek提出扭轉使外套腔移到身體前端，對頭、足的縮入提供了空間，對動物起到了很好的保護作用。其次，鰓、嗅檢器也隨外套腔移到前端，這樣不僅有利於氣體的交換也使前端首先接觸水流、感受水的性質。但腎及肛門移到前端易於造成對自身的污染，所以在平面盤旋的種，外套膜及殼的前緣背中線發生了裂縫或缺刻，以利於廢物的排出及減少污染。

在螺旋捲曲的種類，外套緣在前端形成了出、入水管，以便於分清清潔的與污穢的水流，並可將廢物更遠的送出體外。

形態構造

1、貝殼
殼頂、螺旋部、體螺層
螺旋紋、縫合線、螺軸、螺肋前溝、後溝; 外唇、內唇殼臍、殼口方位
殼頂向上，基部向下，殼口向著自己，區分左右側。

2、外套膜

3、頭與足
頭部：口(顎片與齒舌)、吻、眼、觸角足部
玉螺：前後足蛇螺：無足泥螺：側足鮑魚：上下足外套腔
4、厴：保護，足後端皮膚分泌，角質或石灰質。

5、內臟囊
6、消化系統 齒舌：口齒舌消化腺食道肛門胃
肉食性，少而有力，如脈紅螺：草食性：多而小，齒端鈍，如鮑魚

外形特徵

腹足綱動物身體也分為頭、足、內臟囊及外套膜4部分。頭部發達，具1～2對觸手，觸手的頂端或基部有眼。絕大多數種類體外有一發達的貝殼，頭、足、內臟囊均可縮入殼內。腹足類的殼為典型的螺旋圓錐形殼，殼尖細的一端稱殼頂（apex），是殼最先形成的部分，由殼頂圍繞中心殼軸（columella）連續放大形成直徑逐漸增大的螺形環，稱為螺層（whorls），最後形成的一個螺層體積最大，稱為體螺層（bodywhorl），其向外的開口即為殼口（aperture），頭、足可由殼口縮入殼中。除體螺層之外，其他螺層稱螺旋部（spire）。許多海產螺由殼口外翻，形成外唇（out lip）與內唇（inner lip）。殼表面有許多與殼口平行的細線稱生長線（grow lines）。各螺層之間的交界線稱縫合線（suture）。也有的種類殼口的前緣具水管凹陷（siphonal notch），或殼軸基部內陷形成臍（umbilicus）。如果以殼頂向前，殼口面向觀察者，殼口在殼軸的右側，則稱為右旋殼（dextral shell），殼口在殼軸的左側，稱左旋殼（sinistral shell）。大多數腹足類動物為右旋殼。少數種為左旋殼，也還有少數種同時具有右旋殼個體與左旋殼的個體。

腹足類的殼因種不同，在形狀、顏色、花紋及殼面裝飾上表現出多樣性。例如有的殼螺旋部不顯著，成年的殼僅有體螺層極度膨大，如鮑（Haliotis），或殼形又表現出兩側對稱，如帽貝（Limpet），或殼面長出骨刺，如骨螺（Murex），或殼完全埋在外套膜中，如殼蛞蝓（Philine），或殼完全消失，如海牛（Doris）等。殼的多樣性不勝枚舉。腹足類具有扁平、寬闊、適於爬行的足，類似於原軟體動物。大多數前鰓類足的後端背面，有一圓形角質板，或石灰質板，它的大小、形狀與殼口完全一致，當頭、足縮回殼內之後，這個板十分嚴密的完全封閉殼口，此殼板稱為厴板（operculum），具有保護作用。例如圓田螺的厴板是角質的，玉螺（Natica）、蠑螺（Turbo）是石灰質的，這是由於角質板上大量沉積的碳酸鈣所致。

生活習性

吸。

分布

腹足綱種類多，世界上各個地帶都有它們的蹤跡。如有的生活在深海、淺海或潮間帶，有的生活在江河湖沼，也有的生活在草原、森林、沙漠或高山。多數種類在陸地的淺水底下匍匐爬行，營自由生活；有些種類固著在岩石、珊瑚礁或其他貝殼上；有些種類在水中漂浮；也有些種類寄生在其他動物的體內或體外，營寄生生活或兩者共生。

運動

腹足類的足富有肌肉質，適合於在各種條件下運動，但常與生活環境及生活方式相關。大多數地面或水底爬行的種類，是以足部肌肉的收縮來推動身體前進

。例如大蝸牛（Helix）運動時是先由足部的縱肌收縮，收縮到最高峰時，足底局部抬起離開地面，隨後縱肌鬆弛，抬起的部分落回地面，這樣便前進一步，如此的收縮波可以在足的局部範圍內進行，也可在足的全長內發生，也可以左右交替收縮前進。縱肌的收縮由後向前推動身體前進，所以伸縮波與運動波方向一致。也有的種類靠足部伸肌伸長，然後橫肌收縮從而拖曳身體前進，這樣的伸縮波與運動方向相反。

一些小型生活在軟質沙底的種類，可以靠足部纖毛運動推動身體前進，例如蝸牛、椎實螺（Lymnaea）等，其足部有豐富的腺體或腺細胞，它的分泌物在地面或植物上形成一層薄膜，再靠纖毛的擺動在薄膜上滑行，像扁形動物一樣。還有一些在沙中穴居的種類，運動時靠足部充血形成犁或錨，然後拖動身體前進，如筍螺（Terebra）。還有一些水生後鰓類靠身體側緣的波狀收縮，或足部特化成翼在水中游泳運動。一般殼的螺旋部低平，在岩石上附著生活的種類不善於運動；

具有高螺旋部平行或傾斜於背部的殼，多為沙底生活的種類，一般較善於運動。許多海產種類，殼面上還有棘、刺等裝飾物，以利於固著身體在泥沙中的位置。原始的種類還有一對殼軸肌（columella muscle），由足部伸到殼軸上，控制著足的伸出與縮回，但絕大多數的腹足類也由於身體扭轉只保留一側的殼軸肌。

水流氣體交換

概述

腹足綱動物中，絕大多數種類是水中生活，很少數為陸地生活。

水和氣體可以不斷的進入體內，腹足類就靠這種水流（也包括陸生種類的氣流）完成身體的某些代謝作用。因為它們攜帶進新鮮的氧氣，帶走二氧化碳及含氮廢物。各種腹足類動物由於外套膜、外套腔及鰓的結構不同，水流（或氣流）經過身體的途徑以及氣體交換的方式也各不相同，這區種別在一定程度上反映了腹足類進化水平。腹足綱的前鰓類是比較原始的，是最先出現身體扭轉的一類。

其中原始的種類，例如原始腹足目（Archaeogastropoda）還具有一對鰓，鰓均為雙櫛狀（即鰓軸的兩側均有鰓絲），由於身體的扭轉，外套腔移到了身體的前端，水由前端流入經過外套腔時，鰓在此進行氣體交換，並將代謝產物等排出物隨水流帶出體外，為了避免排出物對鰓及外套腔的污染，一些種類在外套膜及殼的前緣中背處出現裂縫。

例如小裂螺（Scissurella），其肛門及腎孔開口在裂縫處，以避免污染。

又如潮間帶生活的鮑，它是以外套膜及寬闊的形殼上形成一列小孔，以代替小裂螺的裂縫，其外套腔位於身體的左側，鰓位於小孔之下，肛門及腎孔緊貼小孔，水流經過鰓之後再將排出物帶走。

眼孔（Diodora）具有一個次生性對稱的圓錐形殼，殼頂上有一小孔，外套膜由小孔處突出形成一水管，做為水流的出口。蠑螺及蜒螺（Nerita）具螺旋形外殼，但只保留了左側的雙櫛鰓，水流由左側流入外套腔，經鰓後再由右側流出，肛門及腎孔開口在右側外套膜邊緣，排出物直接由出水流帶走。這種由一側流入、一側流出傾斜於身體的水流方式能很好地解決了代謝產物的污染問題，因此大多數的前鰓類動物具有這種水流方式。

以上列舉的這幾種動物的不同水流方式，都屬原始腹足目，它們主要限制在岩石表面生活，這與其鰓的結構相關。它們的鰓與原軟體動物相似，鰓的背、腹面均有懸浮的膜以固定鰓在外套腔中的位置，鰓也都有較大的表面積，在水流通過時易於造成水流中顆粒物質的沉積而有礙鰓的呼吸，因此原始腹足目僅能生活在水流清潔、通暢的潮間帶岩石的表面，而沉積物較多的軟泥海底是找不到它們的分布的。

在前鰓亞綱中，原始腹足目僅是少數種類，絕大多數的種還是屬於中腹足目（Mesogastropoda），例如圓田螺、及新腹足目（Neogastropoda）。

例如骨螺，在這兩目中原始的雙櫛鰓已大部分消失（中腹足目中還有少數種保留），而代之以單櫛鰓（unipectinate），僅鰓軸的一側具有鰓絲；

另外外套膜前端延伸並卷攏形成水管（siphon），特別是在新腹足目，更為普遍，它們可以通過出水管將代謝物帶走，水流在體內仍保持著與蠑螺等相似的傾斜水流，這種鰓的結構、水管及水流方式適合於沙質水底表面生活或穴居，大量的海產前鰓類都是這種生活方式。

極少數的種類侵入淡水甚至陸地，總之凡是淡水生的皆為單櫛鰓，傾斜水流，如果侵入陸地則鰓消失而由外套膜進行皮膚呼吸，並有厴板減少水分的喪失。

後鰓類

來自於前鰓類，在進化過程中，由於它們又經過了反扭轉，其外套腔又移到了身體的右側或靠近身體的後端，這樣由於外套腔移到身體前端所帶來的污染問題也就不存在了。

雖然反扭轉的原因尚不清楚，但由反扭轉而出現的一種趨勢是明顯的，即殼逐漸減少及丟失，外套腔及鰓也退化及消失，身體由不對稱又重新出現了兩側對稱。在最原始的後鰓類，例如捻螺（Acteon）仍具有圓錐形殼，仍有一單櫛鰓，它的水流及呼吸方式仍相似於前鰓類。在較高等的海兔（Aplysia），其殼減小被包在外套膜中，外套腔及鰓仍然存在，但大大減小。而裸鰓目動物中，例如蓑海牛（Aeolis）的殼、外套腔、鰓均已消失，而代之以身體的皮膚形成許多突起形成一種次生性的皮膚鰓也稱為裸鰓（cerata），以進行呼吸。這種皮膚鰓有的像蓑海牛一樣是分布在身體整個背面，有的分布身體的某一定部位，如舌尾海牛（Glossodoris）的這種鰓是在身體背面後端圍繞肛門分布，總之裸鰓目動物的本鰓消失，代以皮膚鰓進行呼吸。

肺螺類

許多種胚胎期中有厴板而成年期無厴板，由此可知此類是來自前鰓亞綱，並包括相當多成功的陸生及淡水生活的種類。

它們大多數為右旋殼，除了身體右側有外套膜形成的一個氣孔（pneumostome）之外，外套腔已完全封閉，本鰓消失，而是由外套膜壁高度充血形成血管網，所謂“肺”，其實是靠外套膜底部的搧動以造成氣體在外套膜腔中的流通，肺螺類即用這種方式進行氣體交換，吸收空氣中的氧，即使水生種類也是如此。

肺螺類中僅有很少的種是海產的，且多生活在潮間帶或河口處，多數種類分布在亞熱帶及溫帶地區的陸地及淡水中。低等的肺螺類，如基眼目的椎實螺，為水生的種類，但它們不能吸收溶於水中的氧，而必須周期性的到水面上進行氣體交換，用外套膜形成的水管伸到水面，交換氣體後關閉氣孔再沉入到水下，在水下停留幾分鐘到十幾分鐘因種而不同，然後再浮到水面上。還有的水生種類可以在氣孔處由外套膜褶雛形成次生性的鰓進行呼吸，例如扁卷螺（Planorbids）就是這樣。

在較高等的柄眼目，例如大蝸牛（Helix）及蛞蝓（Limax）等，它們是陸生種類，殼很薄，其外表有較完整的角質層，具有很好的拒水性，殼均為小型，直徑小於1cm，但也有些種的殼完全包埋在外套膜中或完全消失，而仍有氣孔，例如蛤蝓的殼已退化成一極薄的石灰質板。甚至有些種外套腔、貝殼完全退化消失，例如石蟥（Oncidium）（石蟥為海濱生活）。總之陸生的肺螺類多生活在石塊、樹皮下，或潮濕的地面，氣孔也經常關閉，以避免由於呼吸作用而使體內水分散失。當氣候乾燥或炎熱的季節，它們甚至躲在陰濕的環境下分泌粘液封閉殼口，以度過惡劣環境。

除了肺螺之外，前鰓亞綱的個別種，也能形成類似的“肺”進行氣體交換，例如釘螺（Oncomelania），這是一種水陸兩棲的螺，陸生時即用肺呼吸

營養獲取

腹足類動物所以種類繁多，分布廣泛，是與其具有多種食性及取食方式相關的。

腹足類動物包括有植食、肉食、腐食、懸浮取食，以及寄生等多種不同的食性。

植食性

包括前鰓類中許多海產及淡水生活的種類、絕大多數的後鰓類及肺螺類。植食性是腹足類中最重要的取食習性。

植食性的腹足類是以各種海藻，水生或陸生植物為食，根據不同的生活環境而取食不同的植物，有些種甚至造成農業上的危害。

腹足類是以齒舌做為刮取食物的器官，齒舌的取食方式也因種不同，具有銼、刷、刀及運輸器官等多種機能。齒舌上有成排的細齒，每個橫排細齒的數目可由幾個到幾百個，分為中央齒（central tooth），通常一枚、其兩側為側齒（lateral teeth）一對到許多對，再兩側為一對到許多對邊緣齒（marginal teeth）。每種細齒的形狀、數目及排列等特徵為分種屬的依據之一。

在植食性種類中，原始的種類齒的數目多，結構簡單一致呈扇形排列，肺螺類的大蛞蝓的齒數可多達26 800個。高等的種類齒的數目減少，齒的頂端還有鋸齒。

齒舌回收時，邊緣齒可以收集食物，再經齒舌帶送入食道。在一些後鰓類及肺螺類口腔內除了齒舌之外，還有顎（jaw），它是一種角質結構，以幫助齒舌切割食物。

它們的食道或胃的前端變成了嗉囊（crop）及砂囊（gizzard），例如海兔嗉囊是食物暫時貯存的部位，而砂囊內常裹有幾丁質（海兔）或含有許多砂粒（淡水螺）以幫助研磨食物。陸生的種類沒有砂囊。其消化作用由嗉囊進行，在一定程度上代替了胃的作用，例如蝸牛。

食道之後即為胃，是食物消化的主要場所。

在前鰓亞綱中，由於扭轉，胃的位置也倒轉，即食道在胃的後端進入，腸由胃的前端通出。在原始的種類，例如原始腹足目的許多種，胃與原軟體動物相似，胃內仍保持有晶桿囊、晶柱、胃楯、篩選區等結構，消化道也較長，仍行胞外消化與胞內消化。在較高等的種類，如中腹足目及新腹足目，胃已失去了原始結構，而或多或少的變成了一個簡單的囊，已完全行胞外消化，如田螺，並具有發達的肝臟。

胃接受肝臟及各種消化腺所分泌的酶進行食物的消化，其消化酶主要是澱粉酶及纖維素酶。胃後即為腸，在植食性的種類，腸道一般很長，而且盤曲，腸壁向內突起形成嵴與溝。腹足類其食物在消化道中的運行，特別是在胃與腸中的運行是由纖毛作用的推動而不是靠肌肉的收縮。

在原始的種類，胃壁內有篩選區等結構，腸壁內也有一系列的嵴與溝，但這些嵴與溝結構簡單。在較高等的種類，胃壁及腸壁內的嵴與溝也較複雜。溝與嵴的表面布滿了纖毛。由唾液腺分泌物粘成的食物索進入胃內後，由消化酶將粘液除去，又形成食物顆粒，這些食物顆粒在經過胃、腸的嵴與溝時，按顆粒的大小進行了分類，微小的顆粒落入溝內，再由溝內的纖毛擺動將顆粒向後運行，胃壁篩選出的微小顆粒還可進入消化盲囊中進行胞內消化及吸收。消化道內較大的顆粒只能在嵴上向後運行或在胃內進行胞外消化或進入腸道，不能消化的食物顆粒形成糞便經肛門開口在外套腔排出體外。在進化的種類由於溝與嵴的複雜化，可以同時篩選分離出4種或更多種大小不同的顆粒，分別在不同的溝與嵴中運行。

食物在消化道中的這種運行方式可見於所有的軟體動物中。

肉食性腹足類

後鰓亞綱及肺螺亞綱極少數為肉食性的。其消化道的前端常形成吻，周圍包有吻鞘，吻中含有口腔、齒舌。取食時是由於頭部充血而將吻伸出，縮回時是受肌肉控制，由縮吻肌將吻鞘拉回。

肉食性種類的齒舌上細齒的數目減少，但硬度增加，齒舌末端有倒勾、棘等，適合於切割及撕裂食物，有時齒上還有毒腺。一種肉食性的芋螺（Conus），齒變成了單針狀，中央具溝，末端具倒刺、基部有毒腺，其分泌物可以麻醉及殺死捕獲物。肉食性種類口腔中常有顎，消化道一般較植食性的短，消化腺分泌的酶主要是蛋白酶。還有一些肉食性腹足類具有鑽孔取食的習性。

例如中腹足目的玉螺（Natica）、乳玉螺（Polinices），新腹足類的骨螺、紅螺（Rapana）等，其足的前端有一個可外翻的腺體，它可以分泌酸性物質，以溶解殼的有機質及鈣質成分。這些動物取食其他軟體動物時，先用齒舌研磨捕獲物的外殼，再由腺體分泌酸性物，如此反覆多次，直到殼被穿透之後再用吻取食或用顎取食。

在肉食的裸鰓目中一些種具有很有趣的生物學現象，它們在取食腔腸動物之後，能將腔腸動物的刺細胞通過胃、盲囊最後貯存在背部的皮膚中，用來做自己的防衛工具。

當這些腹足類遇到敵人時，可以將刺細胞放出，其排放的機制是肌肉收縮產生的壓力而放出，刺細胞被排放之後可再從食物中得到補充。不同種的裸鰓類，有固定的刺細胞，可能是由於裸鰓類取食不同的腔腸動物所致。

腐食性或沉積取食者

例如織紋螺（Nassarius）、觿螺（Hydrobia）等，它們大量的出現在潮間帶，數量多時每平方米達到三萬頭觿螺。

它們以潮汐帶來的沉積物碎屑或腐爛的有機物顆粒為食。一些生活在淤泥較多的地方也多有這種取食方式。

還有一些腹足類為懸浮取食者，例如履螺（Crepidula）它們的鰓絲高度延伸以增加鰓的表面積，以便於捕捉各種浮游生物或微個的食物顆粒，其外套腔很小，僅在身體前端留有小縫，水由左側流入再由右側流出，隨水流帶入外套腔的浮游生物被鰓絲上的粘液捕獲，然後送入口內。一些管居的蠕蟲狀的螺類，例如小蛇螺（Serpulorbis）可以利用足腺分泌粘液，粘液排出殼外被波浪作用分散成許多細粘液絲，分布在殼口周圍，藉以誘捕浮游生物。相鄰的個體之間所分泌的粘液絲互相連線，形成誘捕網聯合誘捕。

有趣的是懸浮取食的與沉積取食的後鰓類胃又重新出現了晶桿囊與晶桿等結構，它們的形態與雙殼綱的晶桿十分相似，這可能是由於它們的取食習性及取食方式相似所造成的次生現象。腹足綱中還有極少數種類為寄生生活，並經過外寄生髮展到某些種的內寄生。

外寄生

外寄生的種類僅涉及口區與消化道的改變，例如短口螺（Brachystomia），小塔螺（Pyramidella），它們具有幾丁質的顎，具有泵狀咽及晶桿胃，以適合於吸食多毛類及雙殼類動物的體液，寄生螺（Stylifer）是寄生於棘皮動物體壁上的一種小型螺，其殼仍存在，足已高度退化，它的吻特別發達，以利於吸食寄主的體液及組織。改變最大的還是內殼螺（Entoconcha），它寄生於海參體內，身體已改變成蠕蟲狀，貝殼僅在幼蟲期出現，以寄主的體液為食。Enderoxenos的消化道已完全退化消失，靠體表吸收寄主的組織為食。

排泄

腹足綱動物的排泄器官是後腎，腎的數目與鰓及心耳是一致的，只有在原始腹足目還保留有一對腎（也有一對鰓），並且具有一對體腔管（圍心腔管）（renopericardial canal），做為排泄管，其一端與圍心腔相通，一端開口到外套腔，生殖腺也開口在排泄管中，所以它兼有生殖導管的作用。

隨著原始腹足目水流方向與鰓部位的改變，它們的後腎，體腔管及生殖腺發生著改變，即後腎由二個變為一個，生殖腺通過體腔管到獨立開口於外套腔。在中腹足目及新腹足目及後鰓類等，由於身體扭轉，使一側的腎消失，只保留了一個腎，且腎囊的內壁向內發生許多褶皺以增大排泄的表面積，腎管直接開口外套腔，體腔管消失。生殖腺也獨立開口在外套腔中。

腹足類的排泄是由後腎及體腔的過濾作用及後腎的重吸作用而完成。後腎除了從血液中收集代謝產物也由圍心臟收集廢物，由於各種腹足類生活環境的不同，其排出的廢物也不同。水生種類特別是淡水種類，其排出物主要是氨（ammonia），氨對組織有較高的毒性、溶於水，因此在氨形成及排出時都需要伴隨一定的水分；後腎對排出物中的鹽及有用物質回收後，將它們變成低滲的含氨的尿經腎孔開口到外套腔排出體外。

陸生種類其排泄物是尿酸（uric acid），尿酸不溶於水，它對組織的毒性較低，且不需要伴隨水分排出，因此可減少體內水分的丟失；特別在一些陸生種類其運動方式為纖毛滑行（如蝸牛），其足必須先分泌大量的粘液；這樣便會喪失大量的水分，所以由陸生種類的排泄物中減少水分的丟失這是十分重要的，是它們對陸地生活的一種適應。

另外陸生螺類生活在潮濕環境，晝伏夜出，當惡劣環境時便進入夏眠（estivation）或冬眠（hibernation）也都是為了減少體內水分的喪失。此外大多數腹足類的消化腺也有一定的排泄作用，因為消化腺中的某些細胞具收集代謝產物的功能，其收集物最後通過腸道排出體外。

循環

腹足類的循環系統為開放式。

前鰓亞綱由於體制扭轉，圍心腔及心臟位於內臟囊的前端，在原始腹足目中一些種類仍然具有二個心耳。它們的循環系統的結構及途徑相似於原軟體動物。

其他的腹足類動物心臟或在內臟囊的前端或在其後端，但只有一個心耳。在循環過程中形成發達的血竇。由心臟向前端分出動脈到頭與足，向後分出動脈到內臟。

在前端血液由小血竇匯合成發達的頭足竇（cephalopedal sinus），身體後端的血液匯合成腎竇（subrenal sinus），以後這兩個血竇聯合，經腎臟再進入鰓中進行氣體交換，血液出鰓後再流回心耳及心室，心室的收縮是靠其中肌漿蛋白質的收縮。肺螺類由於鰓的消失，氣體在肺的血管網處交換後直接流回心耳及心室。

前鰓類及肺螺類動物的血漿中，一般都含有呼吸色素即血藍素（hemocyanin），這是一種含銅的蛋白質。淡水生活的扁卷螺類（Planorbidae）（肺螺類）含有血紅素（hemoglobin），它是一種含鐵的蛋白質，這些呼吸色素易於與氧結合及釋放氧，有利於呼吸。

對後鰓類的呼吸色素知道的很少，但對廣泛研究過的海兔知道它是沒有呼吸色素的。

神經與感官

腹足類的神經系統包括腦、足、側、髒4對基本的神經節。

腦神經節（cerebral ganglion）位於食道背面，由它發出神經支配觸手、眼等；又分出一對口球神經節（buccalganglion），支配口腔及齒舌的運動。

足神經節（pedal ganglion）位於足中部肌肉中，支配足的運動，且有神經索與腦神經節相連。側神經節（pleural ganglion）位於腦後食道兩側，主要支配外套膜及閉殼肌的收縮，也有神經索與腦相連。髒神經節（visceral ganglion）位於內臟囊內，側髒神經節之間有神經索相連，側髒神經索上還有周緣神經節（parietal ganglion），它支配著腸的運動。

但在前鰓類，側髒神經索由於扭轉而形成8字形。後鰓類由於反扭轉，側髒神經索又平行排列失去8字形。肺螺類的4對基本神經節均集中在頭部，側髒神經索消失，不表現出扭轉的影響。感官包括觸手、眼、嗅檢器及平衡囊。前鰓類具有一對觸手位於頭的前端，大多數後鰓類及肺螺類具有兩對觸手。

觸手上分布有化學感覺細胞及觸覺感覺細胞。在一些原始的前鰓類成員，足及外套膜的邊緣可以分布有許多小觸手，其功能也是與頭端的觸手相似。眼是其重要的感官，位於觸手的基部（一對觸手）或位於後觸手的頂端（二對觸手）。原始的眼僅包括色素細胞及光感覺細胞，排成一杯狀，在高等的種類眼呈球形，眼的表面還有角膜（cornea），內有晶體（lens），這種眼也只能感光而不能成像。

嗅檢器與鰓密切相關，其數目與鰓的數目是一致的，位於外套膜表面靠近鰓的部位，鰓消失的種類，其嗅檢器也消失。嗅檢器是一種化學感受器，它對水中的沉積物及水質的變化很敏感，所以肉食及腐食性種類嗅檢器較發達。腹足類具有一對平衡囊，位於足內靠近足神經節的地方，有感受平衡的作用，固著生活的種類，平衡囊不存在。

生殖與發育

腹足類為雌雄異體或雌雄同體，其生殖腺（精巢、卵巢或精卵巢、也稱兩性腺）位於內臟囊靠頂端，在原始腹足目中許多種類的生殖細胞由腎管排到外套腔，再隨水流到外界，受精作用在海水中進行。

其他腹足類的生殖導管獨立於腎管，但從發生上也是來自於體腔管。前鰓類多為雌雄異體，雄性個體包括精巢與輸精管，輸精管的後端有前列腺以產生授精液，輸精管的末端形成交配器官陰莖（penis），前列腺開口在陰莖內，其授精液幫助交配。

雌性個體有卵巢、輸卵管，輸卵管可膨大形成蛋白腺（albumin gland）、受精囊（seminal receptacle）及粘液腺（mucous gland）。蛋白腺及粘液腺可分泌營養物及粘液，以形成卵膜及卵囊，輸卵管的末端還伸出一交配囊以貯存交配後的精子。雌雄性需交配後方能使卵受精。

少數種類為卵胎生（ovoviviparity），例如圓田螺，為雌雄異體，其雌性輸卵管的末端膨大形成子宮，卵在此發育成小田螺後才經生殖孔排出體外。

後鰓類、肺螺類及極少數的前鰓類為雌雄同體。其兩性腺或同時形成精子與卵子或雄性先熟先形成精子。生殖細胞成熟後經過一段兩性管，然後雌、雄生殖管分開並行。兩性管的末端有一受精囊，為卵受精的部位。受精囊的一側有蛋白腺，它分泌蛋白質及粘液包圍受精卵。雄性生殖管末端膨大形成陰莖，用以交配，雌性生殖管分出具長柄的交配囊，粘腺及射囊（dart sac），交配囊貯存交配後的精子，粘腺用以包圍卵，射囊的分泌物形成射針，用作性刺激物，輸卵管的末端形成陰道。它們也需要交配受精。

水生的種類交配時常只有一種生殖腺先成熟，它們或作為雌體，或作為雄體進行交配。陸生種類交配時，常是互贈精囊到對方，交配後，精囊到對方的交配囊中釋放出遊離的精子，然後精子游到受精囊中使卵受精。產卵時卵的形狀、數目、卵囊形態等隨種而異，卵多形成卵囊。水生種類產卵在水草或其他物體上，陸生種類產卵在潮濕土壤、洞穴等陰濕地方。

腹足類均為螺旋卵裂，經內陷法與外包法形成原腸胚，僅在原始腹足目中存在獨立的擔輪幼蟲期，經一段時間的游泳後變為面盤幼蟲。其他種類的腹足類沒有獨立生活的擔輪幼蟲期，在卵內已渡過擔輪幼蟲期。海產的種類絕大多數都有自由游泳的面盤幼蟲期，它具有兩個大的纖毛葉，是來自擔輪幼蟲期的口纖毛環，具有運動與取食的作用。

面盤幼蟲期已出現了足、觸手、眼及殼，在面盤幼蟲後期出現了扭轉，這一過程可能在數分鐘內或數日內完成，因種而不同。足生長迅速，用以爬行，以後用足附著在底部變態成成體。後鰓類的發育中還經過了反扭轉。肺螺類沒有自由生活的幼蟲期，孵化時已為幼年成體。

腹足類