細胞呈球形、卵形或呈伸長的梨形、紡錘形等。在細胞的頂端具有兩根相等或幾近相等的鞭毛以及一條鞭狀粘著絲或觸覺絲。
基本介紹
- 中文名：顆石藻
- 外文名：Coccolith
簡介,研究發展,基本構造,相關分類,生態特徵,地質套用,
簡介
顆石藻細胞體內有一個細胞核和一對黃褐色載色體。在細胞膜外包有粘膠質外層 ，此層的內側分布著直徑約 1 μ m 的非礦物質的鱗片 ，在膠質層中或其表面分布有一些細小的圓粒 ， 即顆石。有些顆石藻在生命周期中具有具鞭毛的活動期和無鞭毛的非活動期。在活動期利用其鞭毛在海洋表層水體中運動。在非活動期，近岸種在水底停息，大洋性種在水層中消極漂浮。一般在非活動期細胞形成顆石，活動期不具顆石，或者具有不同於非活動期的另一類顆石。多數顆石藻為自養生物， 藉助陽光和水中的二氧化碳、硝酸鹽和其它非有機鹽營光合作用。一些沿岸種利用有機氮營自養作用。有些類別攝食細菌和小的藻類是異養生物。在水中的生長速度較快， 一般一天繁殖一次。每一個細胞上， 顆石的數目因不同屬種而不盡相同，一個細胞上的所有顆石組成近於球形至卵形的“外骨路”，稱為顆石球。顆石藻死亡後, 顆石球解體為許多顆石，並可形成化石而保存下來。顆石的直徑甚小，一般 1-15 μ m 左右。它數量多、個體小，是形成大洋底鈣質軟泥的主要成分。
顆石藻
顆石藻研究發展
1861年，Wallichi和Sorby發現這些顆石組成一個圓球，稱為顆石球（Coccosphaera）。Sorby發現這些顆石具有獨特的光性特徵，認為它們是獨立的有機物。
最早把顆石作為古生物化石來套用的是歐洲的G.Deflandre 和E.Kamptner提出了超微古生物學（Nanno-Paleontology）。利用鈣質超微化石作為生物地層標誌是由於深海地質調查工作的廣泛展開以及電子顯微鏡套用的結果。
顆石藻基本構造
顆石是由許多微小的方解石薄片組成， 每個這樣的方解石晶體稱為晶粒(element)。晶粒以各種方式組合成一個顆石。顆石晶粒的成分是方解石。在正交偏振光下，當方解石晶體的 C 軸與偏振光方向一致時便產生消光現象。組成顆石的盾是由大量環狀排列的晶粒組成，在正交偏振光下總會呈現四條消光帶， 即十字消光，當旋轉載物台時，消光帶的位置也相應逐漸移動組成顆石品粒的數量、形狀、排列方向因屬、種而異, 故不同屬、種在正交偏振光下呈現不同的干涉色和消光十字圖形， 故消光圖像是鈣質超微化石重要的鑑定依據之一。顆石的形態以圓形 、橢圓形為主，少數呈菱形、方形等，一圈晶粒聯結成一個環 (cycle)，或同心的兩
顆石藻
顆石藻顆石藻
個或兩個以上的環構成一個盾 (shield )。典型的顆石由上、下兩個盾組成， 中間由一中心管 (central tube)相連。顆石分遠端面和近端面 (distal， proximal)：近端面附在細胞表面的粘液層上，或者是埋在粘液層中，通常內凹，遠端面朝向外面，一般外凸, 相應的上、下兩個盾分別稱作遠端盾和近端盾。
根據顆石的形態以及盾的數目， 顆石類可以分為以下五種類型：
(1)盤石型(Discolith)
顆石由一個盾組成， 即單盤，橢圓形，盤是由幾個環組成。Zygodiscus (合盤石)。
( 2 )盾石型( Placolith)
顆石由兩個盾組成，一般是遠端盾大於近端盾，兩個盾均由許多輻射狀排列的方解石晶體構成。
( 2 )盾石型
每個盾具 1-2 個環，兩個盾由一個中心管相連線，盾的中央中空或具橋，如 Gephyrocapsa (橋石) 。
(3)籃石型(Lopodolith)
顆石盾盤中部凹入，遠端具開口，外形似竹簍狀或花瓶狀。如 Scyphosphaera( 籃石)。
(4)舟石型(Scypholith)
顆石呈長菱形，從環的兩側往中央延伸出互相平行的扁形細條。如 Scapholithus(舟石) 。
顆石藻
(5)棒石型 (Rhabdolith)
顆石盾盤呈圓至橢圓形，盾盤中央具棒狀凸起， 凸起末端有時膨大。如 Rhabdosphaera(棒石)。
顆石的基本類型是“盾盤”，它的形態、晶粒的形狀及其排列方式和相互關係、中心孔的形態和結構，以及晶粒光性特徵等均有很大的不同和變化，分類、鑑定的重要依據。
組成顆石的晶粒的相互關係有下列幾種類型：
1 相鄰的晶粒互相疊覆，當從環的中心向外觀察時， 如果每個晶粒覆蓋在左側的晶粒之上，稱為左向疊覆，如 Coceolithus( 顆石)， 反之，則稱為右向疊覆，如 Umbilicosphaera( 臍球石)；
2 晶粒與晶粒緊密相接, 既不相互疊，亦無留有縫隙。
3 相鄰的晶粒之間留有縫隙，每個晶粒單元呈“I”形， 如 Emiliania(艾氏石)。在顆石的中央區， 大部分類型具有一個空洞，稱為中央孔 (或中央區)。在不同屬、種中，具有不同的中央區構造：有的在中央有一個“橋”橫跨，橋的延伸方向因屬、種而異，或具× 字形構造(如 Chiasmolithus)或具網狀 (Emiliania)、篩孔狀(Pontosphaera)、枝條狀 (Reticulofenestra)，或具中央突起等。大多數將鈣質超微化石歸於植物起源, 置於植物界金藻門。
顆石藻
顆石藻相關分類
顆石藻具複雜的生活史，其生活史的不同階段具有不同的顆石，有些類型同一細胞上的不同部位顆石的形態、結構亦不同。研究的不是整個顆石球， 而是分散保存的顆石，故顆石的分類是一個比較複雜的形態分類問題。目前通常是將顆石作為一個綱，稱顆石綱(Coccolithophyceae)。
當前常用的幾個重要分類。
一、德弗蘭 (Deflandre)的分類
主要依據組成顆石晶粒的光性特徵，把整個顆石分成兩個目。日顆石藻目和正顆石藻目.該分類因而是一個不全面的分類。
二、哈伊(Hay)的分類
顆石藻
顆石藻顆石藻
Hay(1977)把顆石綱分成6個目，依據是：(1)顆石的形態構造類型, 如單盤型、雙盤型等；(2) 顆石的微細構造。
分成兩種類型 ：
一種是同晶顆石 (Holococcolith)，即該類顆石是由形態、大小相似的同一種方解石晶粒組成，其中有六方形晶粒、菱形晶粒等, 如 Crystallolithus hyalinus 由六方形晶粒組成。
另一類是異晶顆石(Heterococcolith)，該類顆石是由兩種或兩種以上不同類型的晶粒組成，晶粒形態多樣，有片狀、 板狀、塊狀等。
多數顆石是異晶顆石，極少數為同晶顆石，且後者的化石記錄很少。
1. 艾弗爾目 (Eiffellithales)
顆石單盤型，異晶，由兩個環組成， 環互相疊覆，顆石具一簡單的邊緣區。中心結構是由單棒、十字形、放射狀棒或更複雜的結構組成， 有的具中心刺 。
2. 足棒石目 (Podorhabdanales)
顆石單盤型，異晶，由兩環或兩環以上的晶粒組成一個橢圓形的邊緣環，環呈花瓣狀，晶粒不疊覆或微疊覆，中央區由若干根棒支撐一個中央柱，有的還具篩狀結構。
顆石藻
3.皮球石目 (Syracosphaerales)
顆石雙盤型或單盤型，異晶。顆石形態多樣，有盾石型、盤石型、棒石型、籃石型等。中央區具孔或其它一些中央結構，如中央刺。
4. 雙球藻目 (Zygosphaerales)
單盤型，同晶，全部是由小的六邊形或菱形的晶粒組成。
5. 顆石目 (Coccolithales)
顆石雙盤型，異晶，顆石的邊緣區由 3 個環圈組成，其中的兩個往外延伸形成遠端盾和近端盾，並由中間的環圈連結今形成一個管和環 。
6. 盤星石目 (Discoasterales)
本目顆石形態多樣，有管狀、盤狀、星狀、塔狀、傘狀及圓頂狀。實際上是把所有非顆石類歸於本目，下分10個科。
三、塔潘 (Tappan)的分類
Tappan (1980 )的分類是依據顆石的形態，晶粒的排列(日顆石藻或正顆石藻結構)，非有機晶粒的分異程度(同晶或異晶)，以及基本的生長模式等在顆石綱下分成 9 個目。
生態特徵
顆石藻是營光合作用的自養浮游植物， 幾乎全部為海生。它對以下條件的適應予以概述：
1. 鹽度
絕大多數顆石藻生活於正常鹽度的海水中，主要分布於廣海和遠洋環境。約僅有 9 個種可以生活於淡水環境，如 Hymenomonas 、Pontosphaera、Acanthoica和Anacanthoica等4個屬。不同種的鹽度適應能力不同。如 Cricosphaera elongata， 可在 0.4-25‰的低鹽度水體中生存，而有些種可以適應高鹽度環境，如Emiliania，在實驗室環境下其鹽度容忍範圍是16-45‰。 有的屬在不同的生活周期內， 其鹽度的適應範圍有變化，如Cricosphaera屬，在非活動期時的個體，其鹽度的容忍度是 236 ‰，而在活動期，其適應範圍是從 4-18‰至 45-l50‰，最大鹽度容忍度亦僅 90‰。非正常鹽度的水體中, 顆石藻的分異度顯著下降，如地中海里的現生顆石藻有 75 種，但在淡化的黑海僅有 23 種。鈣質超徽化石通常產於正常海洋的沉積物里，只有較特殊的鈣質超微化石偶見於海陸過渡相地層，因而一般作為海相環境的標誌。在陸相地層中至今還未見有確實的鈣質超微化石的報導。
2. 溫度
在正常海的環境下， 溫度是顆石藻水平分布的決定因素。總的講, 顆石藻是喜暖性的生物，大多數種分布於18-23℃的暖水中。如Discosphaera tubifera 的適應溫度是18-27 ℃，Rhabdosphaera stylifera 為 15-28℃，Helicosphaera carteri是 15-25℃以上，這些種均是暖水性的種。有少數種是生存於偏熱或偏冷的水體裡，可稱它們為熱水種或冷水種。冷水種如Coccolithus pelagicus 的生存溫度是7--14 ℃, 最宜溫度是8--9℃。熱水種如Umbellosphaera irregularis 的適應溫度是21--30 ℃, 而最佳溫度是25--30 ℃。有些種是廣溫性,如 Emiliania huxleyi 的適應溫度是2-29℃，Calcidiscus leptoporus是 8-26 ℃。這些廣溫性種在不同溫度的水體裡，在結構特徵上亦有所不同，如 Emiliania huxleyi，在暖水裡的類型，中心區開孔，兩個盾均由 30-40 個晶粒組成，而在冷水裡，中央區無孔，或具中間構造，近端盾固結，遠端盾僅由23 -33 個晶粒構成，冷水和暖水類型中存在過渡性類型。 在現代海洋里，顆石藻組合特徵是隨著緯度的變化而變， 可以劃分出不同的緯度組合帶。Okada 和 Honjo(1973)根據太平洋水體中顆石藻的分布特徵，自北往南劃分出 6 個緯度組合帶， 分別稱為亞極帶、過渡帶、中央北部帶、赤道北部帶、赤道南部帶和中央南部帶。實際上為 4 個緯度組合帶，即赤道帶、中部帶、過渡帶和亞極帶。這 4個顆石藻組合的優勢分子分別是 Emiliania huxleyi(極地型)、Emiliania huxleyi( 冷水型)和 Rhabdosphavera clavigera、 Umbellosphaera irregularis、Gephyrocapsa oceanica 和 Emiliania huxleyi( 暖水型)、Gephyrocapsa oceanica 及 Umbellosphaera irregularis 。從全球分析，大致亦可自北往南劃分出幾個緯度帶， 幾個大洋之間均可大致進行對比。在熱帶、亞熱帶組合里，顆石藻的分異度高，至兩極分異度明顯降低，如太平洋、大西洋的赤道帶有10個種， 但太平洋的亞極帶僅1個種，大西洋的亞寒帶亦僅3個種。 對已絕滅的有關顆石類的適溫性亦有所研究, 如盤星石類，它是喜暖的浮游生物，在熱帶海洋沉積中最為豐富，少數種能適應大幅度的溫度變化。不同溫度帶具有不同鈣質超微植物組合的特點為我們進行古生態學和古海洋學的研究提供了重要依據。
3. 深度
顆石藻需藉陽光營光合作用，因而在水中的垂直分布取決於光線。據對現生顆石藻的研究， 主要分布在 10-200m 深的水體中，尤其是水面以下數米至 10-20m( 溫帶海洋)或至 50m( 熱帶海洋)處最為繁盛。多數種的分布有一定的深度局限性。一般講, 個體較小、較輕的屬、種接近海面分布, 較大、較重的屬、種分布較深。 有些種在不同的深度均可生存，如 Oolithotus fragilis。以太平洋為例，在亞極帶區，顆石藻主要富集於從水錶至水深 30m 處,30-50m 深處含量明顯下降，l00m 深以下絕跡。過渡帶的顆石藻主要富集於水深 50—l00m，在該深度帶的含量明顯高於水層表面。在赤道帶，顆石藻主要富集於水深 50m 處。
4. 營養鹽等因素
顆石藻在暖溫帶及熱帶繁盛的原因，除了溫度控制以外，還存在另一些因素，如上升流。在南、北緯 40 。以內，有些地區是海底上升流和洋流交匯的地帶，是營養物質最豐富、有機質產量最高的地帶，上升流及洋流帶來的無機營養物質支持了顆石藻及其它浮游植物的繁殖。
地質套用
一、生物地層學上的套用
現代顆石藻在海洋水體中的產量特別豐富。據統計，太平洋每公升水中含顆石藻細胞或單個細胞800-5000個，在大西洋熱帶區可達300萬個， 有的地方在某個季節可以達上千萬個。 在挪威西海岸南部的大西洋水體中，六月份於水深 1m 處，1 升水中含63萬個顆石藻，處為108萬個,25m 處為20 萬個。當顆石藻死亡並形成化石後，在海相地層中的含量相當豐富 。 顆石藻的很多屬是全球分布，不少種具有世界性的分布， 在全球海洋中均可進行對比。在地層里的鈣質超微化石也是這種情況，可以用其進行全球性的海相中、新生代地層的對比鈣質超微化石許多屬、種在地質時期中延續短，演化快 。60年代後期，各國學者根據鈣質超微化石不同屬種的初現或絕滅，劃分出了許多化石帶，並與根據有孔蟲、菊石、溝鞭藻等化石所劃分的帶進行對比，使地層的劃分、對比更為精確、細緻。化石帶劃分是依據演化迅速屬種的初現與滅絕。
二、古海洋學上的套用
顆石藻在現代海洋中能否保存的一個關鍵條件是碳酸鹽的溶解作用。大部分顆石藻在現代海洋中死亡以後, 其顆石以每天0.15m 的速度下沉。 如 Emilinia huxleyi， 在18 ℃的水體中每秒鐘沉降1.6μm， 亦即每年沉降約50m，按這個速度推算，如下沉到5000 m 的深海底部就需近百年。隨著水深增加，壓力隨之增大，溫度隨之下降，使海水的碳酸鹽溶解度增高，顆石就會逐漸溶解。如下沉到海底需一百年， 即顆石未等下沉到海底就會溶盡。 據Honjo(1976)的研究， 大部分顆石是包裹在吞食它的浮游生物的糞團中進行下沉的。糞團的保護作用可以使纖細的顆石免受深海碳酸鹽不飽和海水的溶解， 這種糞團從海水上層下降到數千米的深海底僅需7天時間，故現代顆石和沉積物中的顆石類型有較多的一致性。到達海底後的這種糞粒， 因細菌作用而散開,包裹在其內的顆石就開始了溶解作用。 一般在3—4km的溶躍層之下顆石開始遭破壞，在 5000m 左右的補償深度以下顆石几乎全部溶解。因此， 深海沉積中通常完全缺失鈣質超微化石，或僅剩下一些抗溶種,如 Gephyrocapsa oceanica Emilinia huxleyi 等。抗溶種一般屬廣溫或涼水種，而熱帶，暖水種一般是易溶種。研究鈣質超微化石群中抗溶、易溶種的保存情況和優勢度， 以及化石的溶蝕程度可以分析和判斷溶躍層和補償深度線的存在及深度,從而可恢復古海洋的深度。某些顆石類的種有一定的溫度適應範圍， 有暖水種、冷水種； 有廣溫種、窄溫種。因此, 可以根據有關種在地層中出現的情況來恢復當時的古水溫， 研究古海流 ( 暖流等)的流向及其在地質歷史上的變化。
