革苞菊

革苞菊（拉丁學名：Tugarinovia mongolica Iljin）菊科多年生草本植物。 該物種1999年8月4日國務院批准為國家Ⅰ級重點保護野生植物。

革苞菊為強旱生植物，主要見於荒漠草原或荒漠地帶。生長區的年降水量80～250毫米。在荒漠草原中，主要為小針茅StipaklemenziiRooshev群落的伴生成分，常散生於礫石質坡地的上部。在荒漠中，生長於石質殘丘頂部，可形成局部的革苞菊小居群。

僅分布於內蒙古自治區局部地區海拔1000m～1200m的荒漠地帶，形成小群聚；伴生種為小針茅 Stipa klemenzii Rooshev.，為強旱生植物。花期5～6月，蒙古高原植物區系的特有種，對研究亞洲中部植物區系和菊科植物的系統發育有一定的科學意義，革苞菊是獨立種。

基本介紹

• 中文學名：革苞菊
• 拉丁學名：Tugarinovia mongolica 
• 界：植物界
• 門：被子植物門 Angiospermae
• 綱：雙子葉植物綱 Dicotyledoneae
• 亞綱：合瓣花亞綱 Sympetalae
• 目：桔梗目 Campanulales
• 科：菊科 Compositae
• 亞科：管狀花亞科 Carduoideae
• 族：旋覆花族 Trib. Inuleae
• 屬：革苞菊屬 Tugarinovia
• 種：革苞菊
• 分布區域：內蒙古自治區
• 花果期：5～6月
• 瀕危類別：稀有
• 保護級別：2級
• 繁殖方式：試用種子繁殖

形態特徵

（原變種）多年生草本，有粗壯的根狀莖，基部為厚層殘存的枯葉柄所緊密圍裹成徑達6～7厘米的塊狀體；莖基被棉狀污白色厚茸毛，上端有少數稀多數簇生或單生的花莖。花莖不分枝，長2～4厘米，柔弱，徑約2毫米，被白色密茸毛，稍有溝，無葉。葉多數生於莖基上成蓮座狀葉叢，通常長7～15厘米，寬2-4厘米，有基部擴大被長茸毛的葉柄；葉片長圓形，革質，被疏或密的蛛絲狀毛或茸毛，羽狀深裂或淺裂；裂片寬短，有淺齒和生於齒端而長約2～4毫米的硬刺；中脈在下面稍凸起；內層葉較狹。頭狀花序在莖端單生，下垂，徑達2厘米。總苞倒卵圓形，長約1.5厘米；總苞片3～4層，被蛛絲狀棉毛，外層由較寬長的苞葉組成，革質，綠色，有淺齒和生於齒端的黃色刺；內層較短，線狀披針形，無齒，上部稍紫紅色，頂端有刺。小花多數，花冠管狀，長7～9毫米，乾後近白色，頂端褐黃色；裂片卵圓披針形，稍尖，長1.2～1.5毫米。花柱分枝短，卵圓形，頂端稍鈍，下部稍扁；基部膨大。冠毛長5～6毫米，污白色，有不等長而上部稍粗厚的微糙毛。瘦果無毛。花果期5～6月。

主要變種

卵葉變種var. ovatifolia Ling et Y. C. Ma, var. nov.

此變種與原變種的區別在於：葉卵形，側脈3-5對；頭狀花序較大。

產內蒙古伊克昭盟海渤灣拉僧廟南，低山石礫山坡，徐志傑466（模式標本）；伊克昭盟鄂托克旗，蒙藥普查隊369。

生長環境

生於乾旱草地，海拔1500米。

分布範圍

革苞菊僅見於內蒙古自治區烏蘭察布市北部，巴彥淖爾市北部、鄂爾多斯市西部及與蒙古毗鄰的荒漠草原和荒漠地帶。卵葉變種產內蒙古伊克昭盟海渤灣拉僧廟南。

革苞菊種群

生物研究

革苞菊(Tugarinoviamongolica)，花蜜腺為筒狀，圍繞花柱基部著生，屬於花柱蜜腺類型。蜜腺中無維管束分布，只具分泌表皮和泌蜜組織。分泌表皮細胞排列整齊，表皮細胞之間分散分布著許多氣孔，氣孔的孔下室發達。蜜腺基部細胞與花柱維管束相鄰。隨著蜜腺的發育，泌蜜組織的細胞結構和儲藏物質呈規律性變化。原蜜汁的來源主要是由花柱基部維管束提供多糖，經過泌蜜組織加工成蜜汁後，由分泌表皮上的氣孔將蜜汁排出體外。同時討論了革苞菊花蜜腺結構與進化的相關性問題。

（一）孕蕾期

花蕾早期，在雌花的縱切面上，雌蕊原基剛剛形成時，位於花柱基部的一圈細胞的表皮恢復分裂能力，開始進行垂周分裂。接著表皮以內的幾層細胞也開始分裂分化，從而使花柱基部產生一圈突起。這些細胞較其周圍細胞核大，細胞質濃，為典型的分生組織細胞特點。這個時期的分泌表皮和泌蜜組織還未分化，也沒有多糖和蛋白質的積累，此為蜜腺原基。

（二）膨大期

雌蕊原基由孢原細胞分化發育至大孢子母細胞階段時，蜜腺原基細胞經過平周和垂周分裂，整個蜜腺體積增大並分化形成分泌表皮和泌蜜組織，並在蜜腺中開始積累少量的澱粉顆粒。氣孔的保衛細胞中積累的澱粉顆粒大而密集。花柱細胞中也看到少量澱粉粒，維管束中則具大量可溶性多糖，未見到蛋白質的積累。從大孢子母細胞減數分裂開始，至二核胚囊形成這一階段，蜜腺繼續長大，澱粉大量增加。

（三）初放期

雌蕊進一步發育至四核—八核胚囊時，蜜腺中澱粉含量最多，同時期馬虹等：革苞菊花蜜腺的發育解剖學研究出現可溶性蛋白質。這時花柱維管束仍含大量可溶性多糖，其周圍細胞中可見到澱粉粒，蜜腺細胞開始出現較大的液泡。

（四）盛花期

此階段胚囊已發育成熟，是蜜腺泌蜜最旺盛的時期。但在蜜腺中澱粉含量卻開始減少，可溶性蛋白質大量增加，氣孔保衛細胞中含大量澱粉和可溶性多糖，花柱細胞中仍含澱粉，維管束中仍含大量可溶性多糖，維管束中出現少量澱粉粒和可溶性蛋白質。

（五）花敗期

胚囊受精後，蜜腺體積增加到最大，蜜腺細胞中液泡增大，澱粉繼續減少，仍含大量可溶性蛋白質。花柱細胞中澱粉較多，花柱維管束中仍含大量可溶性多糖，蛋白質消失。合子分裂至多細胞原胚期，蜜腺細胞變形，細胞質變稀薄，呈退化趨勢，分泌表皮與泌蜜組織之間出現大的裂隙。蜜腺細胞中含可溶性蛋白較多，澱粉粒較少，氣孔保衛細胞中澱粉粒仍較多。花柱細胞中含少量澱粉粒。

（六）多糖動態

石蠟製片法，在光學顯微鏡下觀察了多糖在革苞菊胚珠發育過程中的消長動態。觀察發現，胚囊發育的不同時期，在珠被、珠柄及子房壁細胞中，多糖含量呈不同程度的變化。而胚囊的整個發育過程始終無多糖積累。受精後，胚和胚乳內均未發現可溶性多糖和儲藏澱粉。珠心細胞中只見到可溶性多糖。認為胚囊發育所需營養是由子房壁通過珠柄到達珠被和胚囊的。

（七）胚胎學

革苞菊成熟胚囊為蓼型。受精前，一個助細胞退化，兩極核融合為次生核，卵具明顯極性。花粉管從胚珠的珠孔處穿過一個助細胞進入胚囊，釋放內容物後，殘留一段時間即消失。進入胚囊的一個精子與卵細胞融合，其融合過程為有絲分裂前配子配合型。另一個精子與次生核融合後，形成初生胚乳核。細胞型胚乳。胚胎髮生為紫菀型。胚柄不發達，具胚柄吸器。

革苞菊為雌雄異株。在雄花中，花葯4室，藥壁發育為雙子葉型，由表皮、藥室內壁，一層中層和絨氈層組成。絨氈層於小孢子四分體時期開始變形，其細胞原生質體向藥室中移動，為變形絨氈層。小孢子孢原為多細胞，小孢子母細胞減數分裂產生四面體型的小孢子四分體。四分體胞質分裂為同時型。成熟花粉3-細胞型。單核期的小孢子出現壁發育不良和巨大及空花粉現象。在雌花中，胚珠是倒生的，單珠被，薄珠心，珠被於孢原期已發育完整。大孢子孢原單細胞。由孢原細胞直接發育形成大孢子母細胞。4個大孢子直線型，蓼型胚囊。於成熟胚囊期觀察到發育異常的胚囊。通過對胚囊發育過程中營養物質消長規律的研究，討論了環境與發育的相關性問題。

栽培方法

可以試用種子繁殖。採收和儲藏：秋季可採收，洗淨，鮮用或曬乾。

保護現狀

保護價值

本種為蒙古高原植物區系的特有種，對研究亞洲中部植物區系和菊科植物的系統發育有一定的科學意義。革苞菊是一個獨立種。因此，革苞菊屬包含了2個種。革苞菊為北阿拉善一東戈壁分布種，卵葉革苞菊為南阿拉善東部（桌子山－賀蘭山）低山丘陵分布種，二者形成明顯的替代分布格局。該屬為阿拉善荒漠特有屬，亦為蒙古高原特有屬。僅見於荒漠草原和荒漠地帶，因過度放牧，植株日趨稀少，應加強保護。

保護措施

建議在革苞菊分布區內，採取有效措施，防止過度放牧，並進行引種繁殖試驗。