基本介紹
- 中文名：非達爾文進化
- 外文名：non-Darwinian evolution
- 含義：蛋白質的胺基酸排列變化
- 相當於：相當於分子進化的中立學說
簡介,理論基礎,結構與時間的關係未必就那么完美,基因轉移與丟失的搗亂,
簡介
分子進化的中立學說的基礎就是分子鐘的概念。邏輯上來說，如果能找到一種生物體內普遍存在的分子，而且這種分子的變化十分緩慢且遵循一種時序性的變化規則（類似時鐘），就有可能用於分析所有生物類群的進化關係，即描繪出系統進化之樹。
理論基礎
Zuckerkandl and Pauling（1962）通過比較不同生物世系的同一血紅蛋白（hemoglobin）分子的胺基酸排列順序發現，胺基酸隨著時間的推移大致以一定的比例相互量換著，即胺基酸在單位時間以同樣的速度進行置換。他們將這樣的觀察一般化之後，提出了所謂的分子鐘（Molecular clock）假說，即基因或蛋白質的序列隨時間的推移以相對恆定的速率變化，而且同一基因或蛋白的變化速率在不同世系的有機體中大約一致。
1968年，日本學者木村資生（Motoo Kimura）提出了所謂的分子演化中性學說（neutral theory of molecular evolution），該學說有兩個要點，其一，大部分突變都是中性的（即對生物的演化適應性並無實際作用，它們既不會被自然選擇促進，也不會被抑制），它們要么逐步擴散到整個種群，要么通過“基因漂移”的隨機過程而消失，但大部分中性突變被固定下來了；其二，每一種大分子在不同生物中的變化速度都是一樣的(Kimura 1968)。可以認為，中性學說是分子鐘假說的一種延伸。
謝平（2014）指出，分子鐘或中性理論的倡導者與達爾文一樣都關注隨機變異（當然前者在分子水平，後者在表型水平），只不過前者對不受自然選擇作用的那些變異感興趣，而後者則關注受到自然選擇作用的那些變異；可是，任何水平的變異既具有隨機性，又不可能完全隨機，而分子鐘或中性理論的信奉者就是要找出既普遍存在又逃脫了達爾文選擇的神奇分子，或者說一個普適性存在且完全不受達爾文選擇影響的分子就是他們夢幻中的時鐘分子。當然，這樣的分子還必須具有足夠的複雜性，以便容納相當大的時序性變異，而過於簡單的分子是不可能作為這種時鐘分子的。我們能找到滿足如此苛刻條件的時鐘分子嗎？
結構與時間的關係未必就那么完美
謝平（2014）認為，從分子序列本身，再怎么比較，也不會產生時間先後的概念。譬如，對神化的rRNA分子來說，是什麼引起了它的緩慢變化的呢？僅僅是時間的隨機變化嗎？難道生存環境不可以引起它的變化嗎？如果既有時間的影響又有環境的影響，那如何才能將它們分離開來呢？
誰能保證一種分子的變異能建立起所有的進化關係呢？以細胞色素C為例吧，這是一類對“分子鐘”概念的提出起到了關鍵作用的分子，它既複雜、又廣泛分布（作為電子載體存在於幾乎所有的生物類群之中）且變異也十分緩慢，看上去十分符合理想時鐘分子的條件。但是，雅荷雅（2003）指出，一些研究表明，這種分子在生物中表現出難以置信的變異：兩種不同爬蟲間的差異，要比鳥跟魚或魚跟哺乳動物的大，同一鳥類分子間的差異，比這類鳥與哺乳動物的還要大，此外，看上去相似的細菌，在分子中的差異，要比哺乳動物、兩棲動物或昆蟲的大。類似的例子應該舉不勝數！
最近通過對一種能在接近沸點溫度下生長的超嗜熱菌（Aquifex aeolicus）的基因組序列測定發現，①如果用FtsY（參與細胞分裂調控的蛋白質）作為分子記時器，該菌與Woese進化樹上位於細菌分枝的枯草芽孢桿菌（一種土壤細菌）相近；②如果以一種參與色氨酸合成的酶為準，該菌應屬於古菌；③如果選擇合成胞苷三磷酸的酶時，則古菌不再形成獨立的一群。因此，不同的基因似乎在講述不同的進化故事，而這不同的故事也似乎與進化的時序性並不那么緊密相關。
Denton（1985）指出，“在分子水平上的每一生物種類是獨特、孤立的，並且與任何媒介沒有關聯。因此，像化石一樣，分子沒有給長期尋找難懂的中間形式的進化論生物學家以證據……。在分子水平上，任何生物體沒有可以比作‘祖先’、‘原始’或‘高級’的親緣關係……。無疑，如果這些分子證據在一個世紀以前存在的話……器官進化的觀念也許根本不會存在”。
再回到16srRNA（或18srRNA），難道它們果真如此神奇嗎？謝平（2014）認為，如果沒有絕對時間的進化矯正，它充其量只能在有限的範圍中提供一種系統發育關係或進化的極為有限的參考，對共同祖先周圍的基部類群尤其如此。
基因轉移與丟失的搗亂
生命的系統樹還面臨一些其它的棘手問題。譬如，不同物種之間的基因水平轉移（Horizontal gene transfer）可能使現在的系統樹相互交叉（這在結構簡單的原核生物中更是問題）。此外，像在一些真核生物（如寄生蟲）中發生的基因丟失現象難道就不在原核生物中發生嗎？再就是關於真核生物的起源問題，這依然是生命科學的最大謎團之一。但目前至少在一些真核生物細胞器的起源問題上基本達成了共識，即按照內共生學說，線粒體可能起源自好氧的變形菌門細菌，而葉綠體則起源自藍細菌，這些細胞器有單獨的基因組，但一些蛋白（如在葉綠體內）的合成仍然依賴於核基因，這表明了細胞器基因組與核基因組之間存在整合或交換，這其實與基因的水平轉移並無本質差別。從根本上說，基因的水平轉移、複製、丟失等就是一種譜系痕跡的改寫、擦除或毀滅過程。
此外，系統樹的準確性似乎還受到體制可塑性的影響。似乎體制可塑性越大的生物類群（簡單的原核生物），在系統樹中就越有可能是盤根錯節的，而體制可塑性越小的生物（複雜的真核生物）在系統樹中就越有可能是涇渭分明的。因此對變異速度快的原核生物來說，現存的系統樹可能根本反應不了什麼真正的演化關係，說不定充其量只是現存原核生物的基於分子結構相似性的一種歸類而已。
因此，以隨機變異的分子鐘為核心建立起來的中性進化學說（或非達爾文進化學說）絕非完美，不如說是危機重重。分子構建了個體，而個體的生死為何一點都不能左右分子的變異呢？
