自然選擇說

自然選擇說是由達爾文提出的關於生物進化機理的一種學說。達爾文認為，在變化著的生活條件下，生物幾乎都表現出個體差異，並有過度繁殖的傾向;在生存鬥爭過程中，具有有利變異的個體能生存下來並繁殖後代，具有不利變異的個體則逐漸被淘汰。此種汰劣留良或適者生存的原理，達爾文稱之為自然選擇。他認為套用自然選擇原理可以說明生物界的適應性、多樣性和物種的起源。

基本介紹

• 中文名：自然選擇說
• 外文名：natural selection theory
• 內容：物競天擇，適者生存
• 提出人：達爾文

內容

達爾文解釋生物進化的核心學說。達爾文認為，生物普遍發生能遺傳的變異；生物又有過度繁殖的傾向，由於食物和空間有限，必然發生生物與生物之間、生物與周圍環境條件之間的生存鬥爭；在生存鬥爭中，那些具有有害變異的個體容易死亡，那些具有有利變異的個體容易生存下來並繁殖後代。他把有利變異的保存和有害變異的淘汰叫做自然選擇。

他認為，有利於生存的變異會逐代積累加強，經過性狀分歧(即性狀向不同的方向發展)和中間類型的消失，就會導致形成新種。達爾文舉出許多例子來說明自然選擇的作用。例如，在植物與昆蟲的關係中，花的蜜腺發達、花蜜泌量多的植物個體，容易招引昆蟲傳粉，引起異體受精，獲得雜種優勢，利於生存下來和繁衍後代，而與此相反的植物個體就會被淘汰。這樣，在連續的世代中，蜜腺就可能越來越發達，花的結構也越來越跟“來訪”昆蟲的大小和習性相適合。

另一方面，也只有與這樣的花，在大小、結構和習性上相適合的昆蟲才能得到生存和發展，否則就要死亡而被淘汰。於是，經過長期的演變，就會出現適於某些昆蟲傳粉的新類型植物和適於為某些植物傳粉的新類型昆蟲。這裡並沒有什麼超自然的力量，不過是發生了植物的花與昆蟲之間的相互選擇過程。又如，在北大西洋東部的馬德拉島上有550種甲蟲，其中有少數翅膀特別發達而大部分翅膀退化。對此，達爾文的解釋是，自然選擇作用於昆蟲的變異，使它們向著兩個不同的方向發展：有些個體飛行時能夠戰勝暴風，經過逐代積累加強，發展為翅膀特別發達的類型；多數翅膀退化的個體，不能飛行，也不致被暴風颳到海里去，亦能生存下來並繁殖後代。只有那些翅膀不夠強大，但又不很退化能夠飛行的個體，常被暴風颳到海里淹死而消失了。

按照達爾文的自然選擇學說，適應是個兩步過程，第1步是變異的產生，第2步是通過生存鬥爭的選擇，即適應=變異+選擇。在生存鬥爭中，自然選擇作用於能遺傳的不定變異，發生“汰劣留良”的效果；被選的有利性狀在世代傳遞過程中逐漸保存積累，物種由此演變，新種由此產生。這就是自然選擇學說的全部內容。

歷史背景

許多人認為達爾文在他所著的《物種起源》一書正式闡明了自然選擇理論。很少人明白這個事實：達爾文實際是從其它的人（尤其是一位名叫Edward Blyth的創造論者）借用這個概念並普及了它。

Blyth在1835和1837年之間的《自然歷史雜誌》上出版了許多文章是描述自然選擇的過程——在達爾文出版自己著作整整22年之前。眾所周知，達爾文有許多份這樣的雜誌；《物種起源》中的那部分幾乎逐字從Blyth的文章中摘抄下來的。

達爾文

可是，Blyth在開始的假設上是不同於達爾文的。Blyth相信神是創造者而不是自然盲目選擇。他相信神創造了起初的“類”—所有的現代物種都是來自那些“類”；自然選擇保存而不是起源。

Blyth也認為人是不同於動物獨立創造物。自從人按照神的形象受造以來—這種屬性是動物身上所不具有的（創世記一：27），這是特別重要的。Blyth似乎視自然選擇為神直接或間接設計的過程，容許他的創造物在墮落、洪水後的世界存活下來。這一點與達爾文的觀點不同。達爾文評論道：“這可能是魔鬼牧師所寫關於拙劣低級且殘酷可怕的自然工作的一本最拙劣的書啊!”

意義

①否定了上帝造人的宗教學說，指出生物和人是在自然選擇中進化而來的。解放了人們的思想，推動了科學的進步。

②為生物學的研究和發展提供了新的方向。

③形成社會達爾文主義，對資本主義的發展和擴張提供了理論依據。

④影響了亞非等民族國家，用此學說指導民族解放鬥爭。如嚴復翻譯《天演論》等。

選擇類型

穩定性選擇

穩定性選擇指的是指向變異曲線兩個尾部的選擇，即中間表型為選擇所厚，而極端表型為選擇所薄，結果一切偏離“正常的”、與共同的表型不一致的類型都被排斥，僅保留中間類型的個體，使生物類型保持相對穩定。

這種選擇多見於生境相對穩定的居群中，選擇的結果將使性狀的變異範圍不斷縮小。例如有人在馬鈴薯葉甲中發現，能過冬的是那些常態型個體，而變異較大的個體都容易在越冬中死亡。

單向性選擇

又叫定向選擇。是變異曲線的一個尾部被選中，另一尾部被排斥，其結果是曲線的均值穩定增高。具體來說單向選擇是把趨於某一極端的變異保留下來，淘汰掉另一極端的變異，使種群朝某一變異方向逐步改變。

這種選擇多見於生境條件逐漸發生變化的生境中，人工選擇大多數屬於這一類型。如上述的樺尺蛾工業黑化現象。

分裂性選擇

把一個物種種群中極端變異的個體按不同方向保留下來，而中間常態型個體則大為減少，這樣一個物種種群就可能分裂為不同的亞種。美國卡茨基爾山有輕巧型和粗壯型兩種狼，就是這種分裂性選擇的結果。

達爾文早就注意到動物中的性二型現象，並用性選擇來解釋同種雌雄個體之間形態顯著差異即性二型現象的起源。他認為雄性個體間常為爭奪配偶和繁殖機會而鬥爭，優勝者或因體軀強壯、或因有有效的爭鬥器官、或者體形及顏色等引誘力強而獲得更多的繁殖機會，這種有差異的繁殖力就是性選擇。達爾文把性選擇看作是自然選擇的特殊情形。性選擇有利於保存和發展與求偶、繁殖有關的器官、結構、功能和行為等方面的有利變異，從而也有利於種群的生存和發展，這是與自然選擇的利益一致的。但在某些情況下，性競爭的利益與生存競爭的利益相悖。例如，雄鳥鮮艷的羽毛雖然有利於求偶，但可能不利於生存（因過於醒目而暴露於天敵）。有人因此而反對性選擇說。看來，性選擇還是應該納入到一般的自然選擇之中，因為任何自然環境下的生物都可能受到方向不同、大小不同的選擇壓力，而選擇的最終效應則是這些方向不同、大小不同選擇壓力的綜合平衡。例如貝殼的增厚雖有利於動物的防護，但不利於運動；鹿角的增大雖有利於爭鬥卻不利於行動。因而貝殼的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小選擇力量平衡作用的結果。

自然選擇

謝平（2014）認為，從生態學的視角來看，在生命進化洪流中的自然選擇，絕不都是漫無方向的。首先，物種演化的方向性和巨觀格局與生態系統的功能息息相關。在地球生命的演化歷程中，形成了一種由太陽能驅動的物質循環系統，由三個功能類群—生產者、消費者和分解者—所構成。所謂生產者就是指的綠色植物，它們能夠利用太陽光和養分（CO₂、H₂O、N、P等生源要素）製造出複雜的有機物質。這些綠色植物通過光合作用能將光能轉化成化學能，為一切生命的運行提供了基礎。消費者是指直接或間接地以綠色植物為食來獲得能量的各種動物（包括寄生者），因此，沒有植物利用太陽能來生產食物，一切動物將不復存在。分解者主要是一些結構簡單微小的微生物，以細菌占絕對優勢（還有一些真菌），它們在生態系統中承擔著分解各種各樣的生物殘體的功能，有些微生物還與動植物共生，行使一些特殊的生命使命。

不同的生態功能類群，受到不同的選擇壓力，具有不同的演化方向。此外，即使是同樣的功能類群，在不同的生境中演化方向也可能不同，譬如，初級生產者在陸地與海洋中的演化方向完全不同。因此，生態功能與生存環境是制約物種分化方向的兩大生態因素。

分解者之選擇方向性

如果沒有分解者，地球表面早就被動植物殘體淹沒了！植物利用CO₂等合成的複雜有機物質，少部分通過動物而絕大部分通過微生物分解為CO₂，循環往復。從短期來看，這似乎是一個平衡的系統，但從地史尺度來看，卻並不是一個絕對平衡的循環，因為部分有機質被永久地埋藏在地層之中了，雖然又被現代的人類挖掘出來被作為燃料或動力。

分解者這個龐大的生態位幾乎僅被一小群原核微生物—細菌（所有細菌加起來也才1萬種左右）所占據，這只可能源於一種選擇壓力：保持儘可能大的比表面積（面積/體積之比）以實現儘可能快的分解代謝與繁殖速率。微生物正是這樣一種極端選擇力量的產物，它詮釋了分解者選擇的“價值”標準。事實上，連它們的基因組也符契約樣的選擇目的—保持簡潔性，即細菌基因組較小，由於不含內含子而幾乎沒有什麼“無用”的DNA，這使其能維持微小的細胞體積，為快速繁殖與高效代謝奠定了遺傳基礎。

陸生植物之選擇方向性

在陸地上，植物紮根於土壤，以吸收其中的養分和水分，通過莖幹與分枝支撐一片片綠葉沐浴陽光（根、莖和葉的分化也是高等植物的象徵）。在合適的水分和養分存在的條件下，對太陽光的有效利用是陸生植物群落進化的重要驅動力。陸生植物對太陽光的有效利用必定導致植物群落的立體化發展，其中一些植物向大型化的參天

陽光與植物

大樹發展，達到克服機械應力的極限，達到克服重力將水分向上輸送的極限，等等。低等植物通過器官分化導致了維管束植物的出現，這正是植物對陸生環境適應與進化以及大型化的產物。此外，陸地環境的無限異質性也為各式各樣的生物物種的隔離與分化提供了重要基礎。

種子植物的誕生也是對陸生環境的一種適應，它使植物的繁殖對水分的依賴性大大降低，大大擴展了陸生植物的生存範圍，但它們還必需解決授粉（雄花的精子與雌花的卵子結合）問題，因為經過雌雄結合的有性生殖在陸生植物中已不可或缺。陸生植物演化出了各種傳粉方式—昆蟲、鳥類、風和水等，特別是顯花植物與傳粉昆蟲之間的協同進化極大地促進了這兩個類群的極大繁榮—昆蟲是生物界物種數之最，顯花植物是植物界物種數之最。

相關

達爾文在《物種起源》中，指出現存各種各樣生物，是由其共同祖先，經自然選擇的進化而來；提出“生存競爭”的理論，在自然選擇下“適者生存，不適者淘汰”；又提出生物變異理論，在自然選擇下有利的變異保存下來，不利的變異被淘汰；在長期的自然選擇中，微小的變異積累為顯著的變異，形成新的亞種或新的物種，從而形成達爾文的漸進進化論。可見，達爾文進化論的核心是自然選擇，《物種起源》一書的全名即為《通過自然選擇，即生存鬥爭中有利種群的保存造成的物種起源》。他認為一切生物都是由自然來進行選擇的。

在《物種起源》1859年發表後的100多年中，人們對此也沒有提出過異議。到了1968年，日本遺傳學家木村資生首先提出了分子進化中性學說，向達爾文的自然選擇學說提出了挑戰。1969年美國學者J·L·金和T·H·朱克斯用大量分子生物學資料肯定了這一學說，並把這一個在進化機制上完全不同於達爾文理論的核心———自然選擇的學說，稱為非達爾文主義。

其要點是：

①認為生物進化的主導因素不是自然選擇，而是不好不壞的中性選擇；新種的形成主要不是由微小的長期有利變異積累而成，而是由那些無適應性的、無好壞利害之分的中性突變積累而成。即生物在分子水平的大多數突變是中性的或近似中性的，它們既沒有好壞利害之別，又沒有適應和不適應之分，因此自然選擇對它們不起作用。

②中性突變通過遺傳漂變而被固定下來或消失，由突變提供的進化原材料是偶然的，進化的途徑和方向也在很大程度上由幾率決定，即由生物分子的隨機自由組合決定，而與周圍環境無關。也就是說，中性學說的出發點是中性突變，在中性突變過程中，哪一種變異能夠保存下來，哪一種變異趨於消失，全靠機遇。這種隨機的變動稱為遺傳漂變。它是生物分子進化的基本動力，而不是達爾文的自然選擇。

③中性突變的速率等於分子進化的速率，其速率是恆定的。生物進化速率的一致性、恆定性是分子進化的主要特徵，即每一種生物大分子在任何生物中其速率是大致恆定的，而與種群的大小、物種的壽命、物種的生殖能力無關，也與周圍環境因素沒有關係。例如：體內血紅蛋白α鏈所含的胺基酸在距今4億多年前志留紀起源的魚體中與距今5500年前起源的馬體中是不同的，兩者在年代上相差約4億年，所含胺基酸的差異是為66個。從魚到馬的4億年中胺基酸進化速率，與由馬到人（兩者胺基酸差異為18個）5000多年的進化速率，基本上相當。生物分子的進化是生物進化的重要組成部分。中性學說能解釋許多達爾文進化論的自然選擇學說所不能解釋的生命進化現象。當然中性學說只是強調分子水平的多數突變是中性的，並沒有說全部突變都是中性的；而且生物的進化並不全部是分子進化，分子進化以外的生物進化，達爾文的自然選擇說法仍是起作用的。

豐富多彩的生命世界，其進化的形式是多彩多姿的，形成生命進化的機制也是多種多樣的。進化不僅有達爾文提出的漸進，還有躍進；不僅有達爾文提出的漸滅，還有絕滅不僅有達爾文提出的小進化（種下進化）、前進性進化、線性進化，還有大進化（種上進化）和分枝性進化、平行性進化、停滯性進化、非線性進化等。生物之間不僅存在有達爾文提出的生存競爭關係，還存在著協同生存、共同進化的關係；決定生物進化的原因，不僅有達爾文提出的自然選擇學說，還有分子進化中性學說等。可見，達爾文主義存在五大缺陷：即只講漸進，否認躍進；只講漸滅，否定突滅和大絕滅；只講種內進化，看不到種上進化；只講生存競爭，忽視協同進化；只講自然選擇（外因），不講分子進化等內因。