霍爾登豬籠草:形態特徵,生長環境,分布範圍,植物學史,保護狀況,學名來由,自然雜交

霍爾登豬籠草是高棉西部的豆蔻山脈上特有的熱帶食蟲植物。其生長於海拔600~800 m的地區。霍爾登豬籠草的原生地分旱季和雨季，因此其具有了適應這樣環境的塊根。其花序中的次級花梗帶兩朵花。霍爾登豬籠草似乎與其他印度支那所產的豬籠草之間存在著密切的近緣關係。其種加詞是為了紀念傑里米·霍爾登。他是第一個記錄並將霍爾登豬籠草的確定為一個可能的新物種的人，同時他還是攝影師和生物學家。

基本介紹

中文學名：霍爾登豬籠草
拉丁學名：Nepenthes holdenii
界：植物界
門：被子植物門
綱：雙子葉植物綱
目：石竹目
科：豬籠草科
屬：豬籠草屬
種：霍爾登豬籠草
命名人及時間：Mey 2010

形態特徵,生長環境,分布範圍,植物學史,保護狀況,學名來由,自然雜交種,食蟲性及共生生物,

形態特徵

霍爾登豬籠草陸生。在雨季時，基部會產生大量的側枝，其可攀爬至5 m的高處。在旱季時，大部分的營養組織會枯死。

霍爾登豬籠草的莖為圓柱形，有光澤，直徑約6~8 mm。叢生時，節間距約2~3 cm，攀援莖上的節間距約5~6 cm。

霍爾登豬籠草的葉片革質，幾無葉柄（subpetiolate）。葉片為線形至披針形，長約25~40 cm，寬約3.5~6 cm。葉片末端為急尖，基部包住莖部周長的二分之一。叢生狀植株的葉柄下延，攀援莖的葉片葉柄長3~4 cm，並具有葉柄翼。在葉片兩側的外三分之一各有3條（很少4條）縱脈，不明顯。羽狀脈不規則，從中脈斜向發出，偶爾分叉，不明顯。中脈寬1~2 mm。籠蔓筆直，圓柱形，直徑約1~2 mm。下位籠的籠蔓長約15~25 cm，上位籠的籠蔓長約20~25 cm，且具籠蔓圈。

霍爾登豬籠草的下位籠高約13~20 cm，寬約4~6 cm，卵形至橢圓形，沒有明顯的籠肩。下位籠基部內表面的50~60%都覆蓋著蜜腺。籠翼寬約15 mm，翼須長約6~7 mm。籠口傾斜，為卵形。唇為波浪狀，寬可達3 cm，唇肋高約0.3 mm，間距約0.6 mm。籠蓋為橢圓形，末端和基部略為心形，可長達5 cm，寬至4 cm。其不呈拱形，邊緣略微向下捲曲。籠蓋下表面無附屬物，但有大量的漏斗形蜜腺。蜜腺為圓形，中脈附近的蜜腺體型大，直徑約0.8 mm，每平方厘米約130個；其他地方的直徑約0.2 mm，每平方厘米約300個。下位籠基部後方的籠蔓尾長約5~7 mm，圓錐形，不分叉或很少分叉。

霍爾登豬籠草的上位籠一般可高達25 cm，可寬達6 cm。基部三分之一為窄漏斗形，上部較寬，偶爾在唇下略微縮小，但不為籠肩。籠口不如下位籠傾斜。唇的前部略微突起，形成一個三角形的點。唇肋高約0.3 mm，間距約為0.6 mm。籠蓋為橢圓形，基部略為心形，可長達5 cm，寬至4 cm。其不呈拱形，邊緣不向下捲曲。籠蓋下表面無附屬物。

霍爾登豬籠草的根系由不規則分支的鬚根組成。同時還會長出厚度可達25 mm的塊根。

霍爾登豬籠草的花序為總狀花序。雄性花序可長達90 cm，花梗長約30~40 cm，寬約3~5 mm，花軸長約40~50 cm，最寬處可寬至35 mm。共150~200多花，每個次級花梗帶2朵花，次級花梗長約10~16 mm。基部通常具有長約1~1.5 mm的絲狀苞片。花被片為橢圓形，末端略為急尖，長約4 mm，寬約2.5~3 mm。上面密布著長約0.2~0.3 mm的毛被。雄蕊柄長約3.5~4.5 mm，花葯頭接近球形，長約1.5 mm，直徑約1.5 mm。雌性花序可長達90 cm，花梗長約40~60 cm，寬約4~6 mm，花軸長約25~35 cm，最寬處可寬至60 mm。共90~100多花，每個次級花梗帶2朵花，次級花梗長約12~13 mm。基部通常具有長約1~1.5 mm的絲狀苞片。花被片為橢圓形，末端略為急尖，長約4~6 mm，寬約3 mm。上面密布著長約0.2~0.3 mm的毛被。子房未知。

霍爾登豬籠草的果序上保留著花被片，蒴果為梭形，共四瓣，長度範圍為14~26 mm，一般為16~20 mm。種子呈絲狀，每個蒴果中含種子約100粒。種子長約6 mm，淺棕色。

霍爾登豬籠草的花序、葉脈具有長約0.2 mm的毛被。籠蔓、捕蟲籠、葉片和莖無毛被。

霍爾登豬籠草的老葉為淡綠色。叢生狀植株的幼葉具有光澤，為橙色至棕色。中脈為紅色，具黃邊，在葉片基部的收縮處形成一個粉紅色的三角區。下位籠一般通體為紅色、棕色或紫色，上面有淡淡的紫色斑點。極少數籠身為綠色，唇為紅色。下位籠內表面為黃綠色至奶白色，極少數具有紫色斑點。上位籠一般通體全綠；或籠身為綠色，唇為橙色至紅色；或為棕色、粉紅色或紅色，並帶有淡紫色的斑點，唇為紅色至橙色。上位籠內表面為紅綠色至奶白色，極少數具有紫色斑點。上位籠的唇無條紋。籠蓋的顏色與籠身一致。莖為深紫色，有光澤。花被片為褐色

或紅色。花葯為黃色。

生長環境

霍爾登豬籠草存在於高棉西部的菩薩省（Pursat Province）豆蔻山脈的兩座山峰（具體地點因保護的原因而未透露）上，海拔600~800 m的地區。進一步的研究發現，霍爾登豬籠草也可能生長於豆蔻山脈的其他山峰上，但因菩薩省是高棉較偏遠的省份，同時也是布地雷最多的省份，這對關於霍爾登豬籠草進行其他研究造成了障礙。

豆蔻山脈在高棉語中稱為“Phnom Kravanh”，其起始於泰國東南部的尖竹汶府北部山脈（Khao Soi Dao Mountains），沿著泰國灣（Gulf of Thailand）穿越泰柬邊境，延伸至基里隆國家公園（Kirirom National Park）和波哥國家公園（Bokor National Park）的象山山脈（Damrei Mountains）。豆蔻山脈是由一系列孤立的山峰、高原和丘陵組成的。大多數山峰海拔約為1400~1700 m，最高峰奧柔山（Phnom Aural）海拔為1771 m。其範圍內的低地地區植被主要由落葉龍腦香科樹林組成，在山坡地區植被主要由常綠山林構成。如奧柔山的一些山峰其東北部山脈則主要由原始的龍腦香科樹林和常綠山林組成，中央山脈則包括松樹林和草地。

分布範圍

霍爾登豬籠草似乎與其他印度支那所產的豬籠草之間存在著密切的近緣關係。它們的原生地都很類似。霍爾登豬籠草生長於季節性乾旱的熱帶稀樹草原或半落葉季雨林中，在乾燥的季節很容易發生火災，所以霍爾登豬籠草屬於耐火植物（pyrophyte）。

霍爾登豬籠草生長於低地常綠林與低海拔山地常綠林的過渡帶中。豆蔻山脈的低地常綠林主要由高大的樹木組成，如千屈菜科紫薇屬植物、龍腦香科異翅香屬和龍腦香屬植物、桑科榕屬植物，以及豆科植物，不同種的竹子、藤本植物。山地常綠林位於海拔700~800 m的地區，組成的樹木較為矮小，如山毛櫸科石柯屬植物和桃金孃科蒲桃屬植物。在這兩個原生地，霍爾登豬籠草都生長於地勢陡峭，陽光充足且開闊的山脊上，並紮根於泥炭中。第一種原生地是具有部分遮蔭的。植物的生長環境陽光充足或被部分樹陰遮擋。林中地表一般覆蓋著大量的落葉。一些小型的蘭科植物，大型的大戟科植物和陸生的五蕊寄生屬（Dendrophthoe）植物也生存於此。第二種原生地是完全開闊，無遮擋的，旱季十分乾燥。在此霍爾登豬籠草存在於一個陡峭的山脊腳下的矮小樹林中。部分蕨類植物；蟻棲植物，如茜草科蟻寨屬（Hydnophytum）植物、蘿藦科的大王花狀瓜子金（Dischidia rafflesiana），非蟻棲植物，如蘿藦科的串錢藤（Dischidia nummularia）也作為附生植物生長於此。但沒有在這些原生地中發現其他屬的食蟲植物，像波哥豬籠草（N. bokorensis）和史密斯豬籠草（N. smilesii）就常與狸藻科狸藻屬和茅膏菜科茅膏菜屬植物共同出現。由於第二種原生地頻繁發生火災，所以很容易在那發現霍爾登豬籠草被燒毀的殘骸。在第二種原生地也觀察不到攀緣狀植株。攀緣狀植株存在於第一種原生地半遮蔭的環境中。和其他類似史密斯豬籠草的印度支那豬籠草物種一樣，霍爾登豬籠草能夠在長期的乾旱和小程度的火災中存活，這依賴於其地下塊根對水分和養分的儲備。霍爾登豬籠草存在於的豆蔻山脈北部年平均降雨量為3000 mm，每年旱季長達4個月以上。

在附近的兩個山峰上也發現了霍爾登豬籠草。埃里克·科勒博士（Dr. Eric Kohler）提供的土壤分析報告（岩石礦物組成及Rietveld全譜擬合定量分析的X射線衍射研究（X-ray diffraction study of mineralogical composition of the rocks and quantification by Rietvield refinement））表明，在兩個原生地的砂岩是由淋溶土壤組成的，其中包括了石英和長石（鉀長石和鈉長石）。伊利石和高嶺石為粘土形成過程中浸出的結果。少量的這些礦物即顯示了當地典型的季風性大量降雨對土壤產生的巨大影響。在對第二個原生地土壤的分析中，檢測出了少量碳酸岩，這是第一個原生地的土壤中不存在的。少量碳酸岩的出現可能是多種原因造成的，但其並不屬於像諾斯豬籠草（N. northiana）所生長於的石灰岩基質。根據地質學組數據表明，霍爾登豬籠草所處於的山峰部分是由一系列未變質的砂岩和頁岩組成的，其被認為生成於泥盆紀-石炭紀（Devonian-Carboniferous）。

植物學史

霍爾登豬籠草可能在1875年就已被戈德弗羅伊（Godefroy）採集過了。1909年，這個標本被勒孔特（Lecomte）認定為高棉豬籠草（N. thorelii）。這份叢生狀植株的標本由一塊塊莖、幾片叢狀葉和兩根雄性花序組成。關於其葉片無毛被和次級花梗帶兩朵花的描述與霍爾登豬籠草一致。尚未清楚這個標本採集於哪個山峰。

2006年2月，野生動植物保護國際（Fauna & Flora International，FFI）對薩姆庫斯山野生生物保護區（Phnom Sankos Wildlife Sanctuary）的實地考察中首次發現了這個類群。這個類群主要出現於同一個山脈的四座山峰上。

自從戈德弗羅伊採集到霍爾登豬籠草後，至2006年野生動植物保護國際的考察，其間完全沒有任何人觀察到霍爾登豬籠草。這可能是因為高棉過往的戰爭，即菩薩省曾是某政權根據地的原因。

2008年，身為攝影師和生物學家的傑里米·霍爾登（Jeremy Holden）聯繫了弗朗索瓦·薩克洪·梅（Francois Sockhom MEY）。弗朗索瓦·薩克洪·梅對他在高棉豆蔻山脈（Cardamom Mountains）發現的豬籠草疑似新種進行了研究。在2008年之前只拍攝了這些類群的照片而沒有採集標本。

2009年8月，弗朗索瓦·薩克洪·梅與傑里米·霍爾登一起來到了高棉，以便研究和採集這個分類不明的豬籠草。在這次考察中，在一個鄰近的山峰上發現了兩個該類群的分布點。對這兩個點分布類群的研究表明，該類群具有一系列與其他已知豬籠草不同的獨特特徵。在這兩個地點普遍沒有其他豬籠草生長，這就大大降低了其為自然雜交種的可能。對野生植株和標本比較後，確定這是一個未被描述的種群。

保護狀況

高棉的生物多樣性正受到各種的威脅，包括伐木、偷獵、土地投機買賣而侵占保護區和森林、外來物種入侵、通過原生地的道路建設、農業開發、採礦和水庫蓄水。雖然保護區法規已頒布，但基本沒有得到執行。豆蔻山脈的西部屬於薩姆庫斯山野生生物保護區。雖然霍爾登豬籠草在豆蔻山脈已知的分布零星且本地化，只有幾十個個體，但由於菩薩省是高棉最嚴重的雷區之一，所以它也得到了一種特別的保護。在短期內，部分種群主要受到過度採集的威脅。因此，根據世界自然保護聯盟（World Conservation Union）的標準，已將霍爾登豬籠草列入了保護，等級為近危（Near Threatened）。

學名來由

霍爾登豬籠草的種加詞是為了紀念傑里·米霍頓（Jeremy Holden），他是第一個記錄並將霍爾登豬籠草的確定為一個可能的新物種的人，同時他還是攝影師和生物學家。他為東南亞，特別是高棉野生生物知識的普及作出了非常卓著的貢獻。

菩薩省人民將霍爾登豬籠草稱為“ampong sramoch”，在高棉語中意為“螞蟻腐管”，有時也稱為“ampong kralaom”，意為“昆蟲腐管”。根據生活在原生地附近的村民提供的材料，霍爾登豬籠草的葉片和根對發熱和疼痛有療效。

自然雜交種

尚未發現霍爾登豬籠草的自然雜交種。分布範圍非常廣泛的奇異豬籠草（N. mirabilis）通常會與生長於印度支那的其他豬籠草之間雜交形成自然雜交種。但由於霍爾登豬籠草所處的環境十分的乾燥，及其生存的海拔高度較高，使得雜交的可能大大降低。

食蟲性及共生生物

在霍爾登豬籠草捕蟲籠中的消化液中已發現了雙翅目昆蟲的幼蟲。也發現了已死了的大型蟋蟀。昆蟲和植物領域都在研究，當旱季時捕蟲籠的形成非常困難，此時與之共生的生物將如何生存。這將對各種共生生物的生命周期的研究帶來很大的啟示。

霍爾登豬籠草