長吻三歧魚

長吻三歧魚是盔甲魚亞綱華南魚目三歧魚科中的一個屬，生活在距今約4.1億年前。它們處於食物鏈的底端，演化出厚厚的盔甲以及角和中背棘，主要用於防禦有頜類和大型無脊椎動物的捕殺。長吻三歧魚游泳能力較弱，主要營底棲生活。

基本介紹

• 中文名：長吻三歧魚
• 外文名：Sanqiaspis rostrata
• 分類位置：動物界-脊索動物門-脊椎動物亞門-盔甲魚亞綱-華南魚目-三歧魚科-三歧魚屬
• 產地與層位：雲南省曲靖市麒麟區，早泥盆世布拉格期徐家沖組；四川省江油市雁門壩，下泥盆統布拉格階平驛鋪組中部；雲南省文山縣古木，下泥盆統布拉格階坡松沖組。
• 命名人與命名時代：劉玉海，1975年

命名由來

長吻三歧魚（Sanqiaspis rostrata）因其狹長的吻突而得名。

化石的發現

三歧魚屬是盔甲魚類中分布較廣的屬之一，除中國的兩個種長吻三歧魚（Sanqiaspis rostrata）、昭通三歧魚（Sanqiaspis zhaotongensis）外，第3個種越南三歧魚（Sanqiaspis vietnamensis）則產自越南北部安明（Yen Minh）。目前所知該屬出現時代僅限於布拉格期。長吻三歧魚最初由盔甲魚類研究第一人劉玉海先生1975年發現於四川江油龍門山雁門壩的泥盆紀地層，是世界上第一個具有完整身體保存的盔甲魚類，同期劉玉海先生也報了發現於雲南北部昭通地區同時期的昭通三歧魚。1978年潘江等人在四川江油雁門壩發現了四川三歧魚，地層層位位於下泥盆統平驛鋪組中部，與江油龍門山魚、雁門壩中華四川魚、秀麗中華四川魚共生。長吻三歧魚與四川三歧魚在同一地點和層位被發現，由於化石保存導致的感覺管上的差異，先後被訂為兩個種，後來四川三歧魚被修訂為長吻三歧魚。1996年王俊卿等人在雲南昭通邊箐溝的早泥盆世坡松沖組發現了昭通三歧魚的新材料。雲南昭通和四川江油在地理位置上離的很近，都屬於華南板塊北部，因此長期以來一直認為三歧魚的生活區域可能僅局限於華南板塊的北部。2002年趙文金等人在滇東南文山的早泥盆世布拉格期坡松沖組下部也發現了長吻三歧魚。2009年法國古生物學家菲利普·讓維埃在越南北部的早泥盆世洛赫考夫期Si Ka組發現了越南三歧魚，此時人們意識到三歧魚分布範圍比原來想像的要廣泛，可能是盔甲魚類中分布最為廣泛的一個屬種。此次長吻三歧魚在雲南曲靖首次發現，而且曲靖地區恰好處在江油地區和越南北部地區之間的位置上，填補了三岐魚南北分布的地理空白。

長吻三歧魚化石照片（曲靖標本）

長吻三歧魚化石照片（四川標本）

形態特徵

頭甲呈狹長的三叉形；吻突狹長、扁平，前端呈截形而略擴展，其長度因個體而變化，甚者可達中背孔至頭甲後緣長的 1.5 倍以上；頭甲兩側緣近於平行；角呈狹長棘狀，指向側後方；內角欠發育；頭甲後緣兩側凹進，中央為較弱的中背突；中背孔新月形，前突後凹；眶孔側位，於頭甲側緣呈深缺刻狀；松果孔封閉，頭甲內模顯示松果窩位於眶刻後緣水平線之前；感覺管系統屬於多鰓魚型；“V”形眶上管在松果孔後方相遇；側背縱管前方始於眶刻後頭甲側緣、向後抵達頭甲後緣，並於眶後深度內彎，其間存在兩對橫管，後一對相匯合於中線，相當於背聯絡管；頭甲的腹側是一個大的口鰓腔，被一個狹窄的腹側邊緣包圍，鰓穴 12~ 19對；紋飾由細小的粒狀突起組成。

產自三個不同地區的長吻三歧魚在頭甲大小、吻突長度和鰓穴數量上存在著顯著差異。來自徐家沖組和關山坡組的長吻三歧魚的頭甲(不含吻突)大小相近，但是，它們相比來自坡松沖組的要小得多，大小變化幅度高達60%。此外，關山坡組的長吻三歧魚吻突遠長於徐家沖組的，儘管它們的頭甲大小相近，但吻突長度差異幅度高達57%。鰓穴數量也有一定差異，徐家沖組的12 ~ 13對，關山坡組16 ~ 17對，坡松沖組多達19對。

長吻三歧魚復原圖

系統分類

長吻三歧魚與昭通三歧魚和越南三歧魚的不同之處在於，它的頭甲較窄，側緣幾乎平行，角突較長，吻突極長(超過頭甲長度的2.5倍)。來自徐家沖的長吻三岐魚的新材料表明它的感覺管系統屬於多鰓魚型，但是新材料相比以往的描述，多了兩對中橫管和更多的側橫管。昭通三歧魚與長吻三歧魚關於側線系統的差異表現在：昭通三歧魚的眶上管呈漏斗形而非“V”形，並且前端二分叉；部分保存的側背縱管顯示該縱管後段顯著靠近頭甲中線。不過昭通三歧魚也具有中橫管兩對，其中後一對相匯合為背聯絡管；側橫管 4 對或更多，長短差別甚大，分布間隔極不均。對來自越南北部的越南三岐魚的重新觀察顯示，也存在第二根中橫管，只是在最初的描述中被誤認為是一根中橫管在保存過程的位置錯位。因此，兩根中橫管的存在可以看作三岐魚科的一個新的共近裔性狀。雙中橫管曾經被認為是原始盔甲魚類大庸魚、漢陽魚和修水魚的原始特徵。除此之外，三岐魚與大庸魚、漢陽魚和修水魚還有一些其他的相似的特徵，例如，半月形的鼻孔跟修水魚漢陽魚的橫長裂隙形鼻孔有幾分相似，在長吻三岐魚中有三條側橫管從眶下管中發出，越南三岐魚中的後眶上管呈漏斗形等。根據現有的盔甲魚亞綱的系統發育分析，三岐魚科是始終是嵌套於華南魚目內，跟鴨吻魚科和華南魚科的有著比較近的親緣關係。因此，三岐魚科與大庸魚科、漢陽魚科、修水魚科等相似的形態特徵，可能並非是從共同祖先繼承來的，這說明在盔甲魚輻射演化過程中存在大量的平行進化或返祖現象。

科學意義

除了上述形態學和分類學意義，長吻三岐魚在曲靖的發現也具有非常重要的古地理意義和生物地層學意義。三岐魚分布的五個化石地點都屬於華南板塊，由揚子古陸和華夏古陸組成。綜合證據顯示，今天的雲貴高原和廣西地區在4.1億年前的早泥盆世是一片近於封閉的陸表海灣，即華南海，有一個間歇性向南的開口，形成了類似現代紅海的那種封閉的環境。由於封閉海效應，形成了一個獨立的生物演化區域，被稱為生物多樣性熱點（biodiversity hotspot），生物在這個封閉的環境中獨立演化，表現出很高的多樣性和很強的土著性。

長吻三歧魚在曲靖徐家沖組的首次發現，不僅擴大了三歧魚在華南板塊的分布範圍，而且曲靖地區恰好處在四川江油地區和越南北部地區之間的位置上，填補了三歧魚南北分布的地理空白，為研究三歧魚的南北遷徙路線提供了重要資料，具有獨特的生物地理意義。作為曲靖盆地徐家沖組（布拉格—早埃姆斯期）泥盆紀盔甲魚類的第三屬和第五種，顯示了該地區泥盆紀盔甲魚類的高度多樣性。它不僅反映了三歧魚的地理分布，而且對華南早泥盆世地層對比和進一步完善三歧魚的物種鑑定特徵具有重要意義。來自同一地區的這種魚類和其他魚類出現在邊緣海相、碎屑相，植物遺骸和舌狀腕足動物表明該位置屬於近岸到三角洲環境。

長吻三歧魚的生物地層意義