昭通三歧魚

盔甲魚類在早泥盆世布拉格期達到了鼎盛時期，可以稱為盔甲魚演化史上最後的“太平盛世”，特別是華南魚目在這一時期輻射演化出形態各異的各式頭甲類型。昭通三歧魚因頭甲形態酷似電影裡的蝙蝠俠，被稱為這次 “盛世”中孕育的“黑暗騎士”。昭通三歧魚因發現於雲南昭通而被冠以昭通之名，憑藉它那標誌性的窄三角形的“苗條身材”和“撞衫“蝙蝠俠的兩對棘狀內角，在無頜類盔甲魚中可謂是“特立獨行”的存在，很容易就能把它和其他盔甲魚類區分開來。

基本介紹

• 中文名：昭通三歧魚
• 拉丁學名：Sanqiaspis zhaotongenis
• 分類位置：動物界-脊索動物門-脊椎動物亞門-盔甲魚亞綱-華南魚目-三歧魚科-三歧魚屬
• 產地：雲南省昭通市
• 時代：早泥盆世布拉格期，距今約4.1億年
• 地層：坡松沖組
• 命名人與命名年代：劉玉海，1975年

化石發現

昭通三歧魚最初由盔甲魚類研究第一人劉玉海先生在1975年發現於雲南北部昭通邊箐溝早泥盆世坡松沖組中，同期劉玉海先生也報導了發現於四川江油龍門山雁門壩地區同時期的長吻三歧魚，並依據二者建立了三歧魚科。起初，唯一的一塊昭通三歧魚標本感覺管系統保護不佳，且描述十分簡略。後來的新增材料與正型標本采自同一地點與層位，其感覺管系統保存相當好，使得我們對昭通三歧魚特徵的了解更加全面和準確。

昭通三歧魚化石照片（蓋志琨攝）

昭通三歧魚化石照片（蓋志琨攝）

形態特徵

頭甲大致呈三角形，後部明顯寬於前部，最寬處位於兩角末端之間，大約為3.5 cm；具有細長而扁平的吻突，估計長達5-6 cm；側緣前部具一圓形缺刻，為眶孔位置；後緣明顯前凹，中間具一背脊；角較發育，呈長棘狀，向側後方向延伸，其側緣與頭甲側緣呈一自然連線；角內側為發育的棘狀內角，且在其基部內側有短棘，角末端明顯超出內角末端；鼻孔呈前凸後凹的腎臟形或新月形，位於眶前突連線的緊前方；昭通三歧魚的感覺管系統可歸於多鰓魚型；眶上感覺管呈漏斗狀，並在前面分叉，主側線管不連續；側橫管可見四對，前三對側橫管相互排列較緊密，與中橫管位置對應，最後一對靠近頭甲後緣，並分叉；兩對中橫管，前面一對退化，相互不連通。紋飾由非常細小且密的粒狀突起組成。昭通三歧魚與屬型種長吻三歧魚的區別主要在於昭通三歧魚的內角呈棘狀，而且有兩對，而長吻三歧魚內角不甚發育。在側線系統方面，昭通三歧魚與長吻三歧魚的差別在於，前者眶上管呈漏斗形而非“V”形，並且前端二分叉；部分保存的側背縱管顯示該縱管後段顯著靠近頭甲中線；側橫管4對或更多，長短差別甚大,分布間隔極不均（可能有些未被保存所致）。

昭通三歧魚頭甲復原圖（郭肖聰繪）

系統分類

昭通三歧魚均隸屬三歧魚科。定義該科的特徵組合有：中背孔呈後緣凹進的新月形；吻突細長而扁平；頭甲側緣近於平行。三歧魚科在無頜類盔甲魚中一直是一個神秘而獨特的存在，其標誌性的三叉戟形頭甲和半月形鼻孔，很容易跟其他盔甲魚類區分，目前僅含有1屬3個種，分別是長吻三歧魚、昭通三歧魚和越南三歧魚，堪稱三歧魚三兄弟。因此，三歧魚科也是目前盔甲魚類中唯一一個僅含有一個屬的科級分類單元。朱敏和蓋志琨（2006）的系統發育分析結果顯示，該科與華南魚科有著較近的親緣關係，主要分布在中國雲南、四川及越南北部安明早泥盆世地層里。

古地理背景

泥盆紀是晚古生代的第一個紀，從距今4.19億年前開始，延續了4000萬年之久。受早古生代加里東運動的影響，從泥盆紀開始，地球又開始發生了海西運動。因此，泥盆紀時許多地區抬升為陸地，古地理面貌與早古生代相比有很大的變化。早泥盆世，華南板塊位於低緯度古赤道地區，並被古特提斯洋與古太平洋從勞亞古大陸和岡瓦納大陸隔離開來。在揚子古陸和華夏古陸之間存在一個陸表海灣，即華南海。今天的雲貴高原和廣西地區在4.1億年前的早泥盆世處於華南海邊緣地帶，有一個間歇性向南的開口，形成了類似現代紅海的那種封閉的環境。由於封閉海效應，形成了一個獨立的生物演化區域，被稱為生物多樣性熱點（biodiversity hotspot），生物在這個封閉的環境中獨立演化，表現出很高的多樣性和很強的土著性。同時古氣候記錄顯示，泥盆紀時期的地球是溫暖的，也就是說昭通三歧魚正是“出生”並“生活” 在這樣一個溫暖且繁盛的魚類大家庭里。

生物地層學意義

昭通三歧魚是徐家沖組合的重要成員，三歧魚屬是盔甲魚類中唯一一個同時出現在雲南曲靖徐家沖組、雲南文山、昭通的坡松沖組、四川江油關山坡組、越南Si Ka組和廣西南寧那高嶺組的盔甲魚類，從而為它們之間的對比，提供了最直接的古魚類學證據。特別是越南Si Ka組的越南三歧魚，因其與廖角山多鰓魚共生在一起，法國著名古生物學家菲利普.讓維埃一直認為其出現的時代比中國的三歧魚出現的時代要稍早一些，屬於早泥盆世洛赫考夫期（約4.2億年前）。但是，近年來的古生物化石證據顯示，廖角山多鰓魚的延續時代較長，可能從早泥盆世洛赫考夫期（約4.2億年前）一直延續到早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）。通過對我國華南和越南北部早泥盆世的8個含魚地層的綜合對比表明，這些非海相三歧魚所在的地層可以與廣西六景段蓮花山組和那高嶺組之間的過渡層進行對比，而那高嶺底部含有時代明確的布拉格期牙形類標準化石。因此，越南北部的Si Ka組中上部和廣西的蓮花山組上部的年代應該是布拉格期，而不是洛赫考夫期。華南板塊布拉格期的古魚類化石組合詳細記錄了盔甲魚類尤其是華南魚目在早泥盆世的快速輻射演化。

分類學和演化意義

昭通三歧魚的發現具有很重要的形態學和分類學意義。它的感覺管系統屬於多鰓魚型，擁有兩對中橫管。而它的“遠房親戚”——越南北部的越南三歧魚也存在第二根中橫管。因此，兩根中橫管的存在可以看作三歧魚科的一個共近裔性狀。雙中橫管曾經被認為是原始盔甲魚類大庸魚、漢陽魚和修水魚的原始特徵。除此之外，三歧魚與大庸魚、漢陽魚和修水魚還有一些其他的相似的特徵，例如，新月形的鼻孔跟修水魚漢陽魚的橫長裂隙形鼻孔有幾分相似，在昭通三歧魚中有三條側橫管從主側線管前端發出，昭通三歧魚中的眶上管呈漏斗形等。根據現有的盔甲魚亞綱的系統發育分析，三歧魚科是始終是嵌套於華南魚目內，跟鴨吻魚科和華南魚科的有著比較近的親緣關係。因此，三歧魚科與大庸魚科、漢陽魚科、修水魚科等相似的形態特徵，可能並非是從共同祖先繼承來的，這說明在盔甲魚輻射演化過程中存在大量的平行進化或返祖現象。