個體發育中，細胞質調節著核和基因的作用。受精卵內細胞質的分布是不均一的。受精卵經過卵裂，分成許多細胞，這些細胞中含有的細胞質內容是不同的（色素、卵黃粒和線粒體等），以後基因在不同細胞質的作用下，表現出不同的效應，造成細胞和組織的分化。如許多動物的細胞質在胚胎髮育早期就有動物極和植物極的分化。這些細胞將來會發育成什麼構造大體上已確定了。
基本介紹
- 中文名：遺傳與個體發育
- 屬性：文章
- 相關領域：生物學
- 相關學科：細胞發展學
詳細信息,海鞘的卵裂與分化,角貝的早期發育過程,細胞質對染色體行為的影響,小麥癭蚊的染色體放棄,細胞質對性染色體的影響,細胞核在個體發育中的主導作用,從基因數量來看,傘藻的再生實驗,種間嫁接實驗：,體細胞的全能性,植物的組織培養,動物的核移植試驗,結論：,
詳細信息
個體發育中，細胞質調節著核和基因的作用。受精卵內細胞質的分布是不均一的。受精卵經過卵裂，分成許多細胞，這些細胞中含有的細胞質內容是不同的（色素、卵黃粒和線粒體等），以後基因在不同細胞質的作用下，表現出不同的效應，造成細胞和組織的分化。如許多動物的細胞質在胚胎髮育早期就有動物極和植物極的分化。這些細胞將來會發育成什麼構造大體上已確定了。
海鞘的卵裂與分化
胞質中色素分布不均一，分為4個區，有一個區域不含色素，其餘3個區各含1種色素。
Conklin把某些分裂球殺死，觀察留下來的分裂球。發現留下來的分裂球仍沿著它們各自的正常方向發展，儘管胚胎的整個結構受到了影響。實驗表明：受精卵在卵裂時，某些物質被劃分到各分裂球去，影響分裂球的基因組的機能，使分裂球沿著不同的方向分化。
Conklin把某些分裂球殺死，觀察留下來的分裂球。發現留下來的分裂球仍沿著它們各自的正常方向發展，儘管胚胎的整個結構受到了影響。實驗表明：受精卵在卵裂時，某些物質被劃分到各分裂球去，影響分裂球的基因組的機能，使分裂球沿著不同的方向分化。
角貝的早期發育過程
角貝卵細胞質可分為3層，動物極(上)附近有一透明細胞質層，植物極(下)附近有一透明的細胞質層，而中間占大部分的是色素顆粒層。在卵裂開始以前，植物極的透明層向外突出，形成極葉。受精卵分裂為兩個分裂球後，極葉被其中一個分裂球所吸收。第二次卵裂以前，又形成極葉。最後，這個極葉被4個分裂球中的一個吸收。試驗：
(1)把分裂球一個一個地分離開來，讓他們分別發育。結果含極葉的分裂球長成完整的胚體，其它分裂球只能長成有部分欠缺的胚體。
(1)把分裂球一個一個地分離開來，讓他們分別發育。結果含極葉的分裂球長成完整的胚體，其它分裂球只能長成有部分欠缺的胚體。
2)把極葉除去，這樣的卵也只能長成有部分欠缺的胚體。
(3)角貝的近緣中，3H-U標記。檢查胚對其的攝入量發現，沒有極葉的胚體中，RNA的合成速率降低。
結論：極葉細胞質，能調基因的活性，誘導細胞分化。
果蠅的極細胞質移植試驗
(1)早期胚胎髮育
最初一些有絲分裂並不伴有細胞分裂，經過幾次分裂後，細胞核移到胚的表面，形成胚盤。其中少數幾個核位於後端的極細胞質（pole plasm）中，這些核的周圍立即形成細胞膜，成為極細胞（pole cells），含有極粒。其餘的核再經過幾次分裂，才由細胞膜分割開來。極細胞以後移到性腺中，成為原初生殖細胞。
(2)極細胞質移植試驗
Illmensee and Mahowald(1974)通過極細胞質移植試驗，探討這部分卵細胞質在決定原初生殖細胞上的作用。
①把供體後端的卵細胞質注射到受體卵的前端或側面，結果在注入之處形成極細胞。
②把誘導後形成的極細胞移到第3個胚的後端，兩種極細胞聚合，並參與成蟲性腺中配子的形成。發育為成蟲後，用隱性純合體測交，得知產生的配子中，有4%具有受體的遺傳標記。
③若注入後端(供體)以外的卵細胞質時，不能導致極細胞的形成。
(3)極細胞質可由UV照射而失活，又可由注射後端極細胞質（含極粒）而恢復育性。極粒富含RNA，從極粒分離出9萬daltons的鹼性蛋白（可能是生殖細胞所必須的）。
(4)結論：後端卵細胞質可以誘導受體核形成原初性殖細胞。
最初一些有絲分裂並不伴有細胞分裂，經過幾次分裂後，細胞核移到胚的表面，形成胚盤。其中少數幾個核位於後端的極細胞質（pole plasm）中，這些核的周圍立即形成細胞膜，成為極細胞（pole cells），含有極粒。其餘的核再經過幾次分裂，才由細胞膜分割開來。極細胞以後移到性腺中，成為原初生殖細胞。
(2)極細胞質移植試驗
Illmensee and Mahowald(1974)通過極細胞質移植試驗，探討這部分卵細胞質在決定原初生殖細胞上的作用。
①把供體後端的卵細胞質注射到受體卵的前端或側面，結果在注入之處形成極細胞。
②把誘導後形成的極細胞移到第3個胚的後端，兩種極細胞聚合，並參與成蟲性腺中配子的形成。發育為成蟲後，用隱性純合體測交，得知產生的配子中，有4%具有受體的遺傳標記。
③若注入後端(供體)以外的卵細胞質時，不能導致極細胞的形成。
(3)極細胞質可由UV照射而失活，又可由注射後端極細胞質（含極粒）而恢復育性。極粒富含RNA，從極粒分離出9萬daltons的鹼性蛋白（可能是生殖細胞所必須的）。
(4)結論：後端卵細胞質可以誘導受體核形成原初性殖細胞。
細胞質對染色體行為的影響
小麥癭蚊的染色體放棄
(1)癭蚊的個體發育中，在卵後端極細胞質中的核，保持全部40條染色體，將來分化為生殖細胞；位於其它細胞質中的核，失去32條染色體，只保留8條，將來分化為體細胞。(2) 用尼龍線把卵結紮(用紫外線照射極細胞質)，使核不向極細胞質移動，則所有核的染色體都只保留8條，體內沒有生殖細胞，不育。極細胞質可阻礙染色體的消減(3) 已知極細胞質中含有極粒，極粒中富含RNA，用離心的方法使這種顆粒移動，讓位於極細胞質以外的核也接觸到這種顆粒，這樣它們的染色體就不再消減了。 說明富含核酸的極粒在生殖細胞形成中具有重要作用。
細胞質對性染色體的影響
(1)可使哺乳動物細胞中的一條性染色體失活。
(2)常染色質和異染色質。異染色質的異固縮現象（heteropycnosis）。某些染色質及其區段可在某一細胞環境中由常染色質轉變為異染色質。
(3)Lyon化（Lyonization）。哺乳動物雌性個體的一個X在個體發育早期（細胞數5000-6000，植入子宮壁時）。異染色質化（hetesochromatinization）。X上的基因隨之處於失活狀態。
(4)兩條X染色體哪條失活，是完全隨機的。某條X染色體一旦失活後，在相繼的細胞世代中。這個X總處於失活狀態。雌體中兩類細胞相間存在，在X連鎖基因作用上是嵌合體。
(5)證據：
①間接證據：X染色體顯示異固縮現象，在靠近核膜的地方，成為性染色質體（sex-chromatin body）。而雄性沒有。
②直接證據：葡萄糖-6磷酸脫氫酶(G-6PD)的活性在男女間沒有區別。根據澱粉凝膠電脈的差異。可分為A型和B型。由X上一對等位基因GdA和GdB控制，只有一個胺基酸的差異。雜合體AB顯示兩條帶，但從皮膚上取很小一片，用胰蛋白酶處理。使細胞分散，單獨培養，發現有的細胞群顯示A型，有的顯示B型，但沒有顯示兩條帶的。③玳瑁貓（三色貓）
X染色體上 O→黃色，o→黑色；常染色體上 S→白色的分布。SS分布範圍廣，Ss僅限於腹部和四肢。
基因型OoS— 三色貓都是雌的。可用兩條X染色體中的一條的不活化來說明：在有些細胞中，帶有O的X是活化的，顯黃色。在另一些細胞中，有o的X是活化的，顯黑色。
(2)常染色質和異染色質。異染色質的異固縮現象（heteropycnosis）。某些染色質及其區段可在某一細胞環境中由常染色質轉變為異染色質。
(3)Lyon化（Lyonization）。哺乳動物雌性個體的一個X在個體發育早期（細胞數5000-6000，植入子宮壁時）。異染色質化（hetesochromatinization）。X上的基因隨之處於失活狀態。
(4)兩條X染色體哪條失活，是完全隨機的。某條X染色體一旦失活後，在相繼的細胞世代中。這個X總處於失活狀態。雌體中兩類細胞相間存在，在X連鎖基因作用上是嵌合體。
(5)證據：
①間接證據：X染色體顯示異固縮現象，在靠近核膜的地方，成為性染色質體（sex-chromatin body）。而雄性沒有。
②直接證據：葡萄糖-6磷酸脫氫酶(G-6PD)的活性在男女間沒有區別。根據澱粉凝膠電脈的差異。可分為A型和B型。由X上一對等位基因GdA和GdB控制，只有一個胺基酸的差異。雜合體AB顯示兩條帶，但從皮膚上取很小一片，用胰蛋白酶處理。使細胞分散，單獨培養，發現有的細胞群顯示A型，有的顯示B型，但沒有顯示兩條帶的。③玳瑁貓（三色貓）
X染色體上 O→黃色，o→黑色；常染色體上 S→白色的分布。SS分布範圍廣，Ss僅限於腹部和四肢。
基因型OoS— 三色貓都是雌的。可用兩條X染色體中的一條的不活化來說明：在有些細胞中，帶有O的X是活化的，顯黃色。在另一些細胞中，有o的X是活化的，顯黑色。
細胞核在個體發育中的主導作用
細胞質在個體發育中調節著核和核基因的作用，但核和核基因又在細胞質的協同下發揮著主導作。
從基因數量來看
酵母菌中，核DNA(10×1010D)是mtDNA的200倍。mtDNA含75000bp，其中rRNA、tRNA占1/5，還有1/5不轉錄，剩餘的45000bp=15000密碼子，只能合成75種200個胺基酸的蛋白質，而動物mtDNA就更小。
傘藻的再生實驗
①切除根部或基部的細胞核，去核的細胞雖然進行光合作用和呼吸作用，並生長一段時間，但不能長成子實體。
②把莖切限3段，斷片都沒有核，都能再生，上段的再生最完全，中段次之，下段最小。這表明細胞質中有一種發育上必須的物質。這種物質在藻體上部最多，向下逐漸減少。根據最近的研究，這種物質就是mRNA。發育所需的酶系和各種物質，就是mRNA合成的。根據放射自顯影，RNA酶和放線菌素的處理，知道這種mRNA在核中形成後，迅速地向藻體的上方移動，這說明核在細胞分化中的主導作用。
②把莖切限3段，斷片都沒有核，都能再生，上段的再生最完全，中段次之，下段最小。這表明細胞質中有一種發育上必須的物質。這種物質在藻體上部最多，向下逐漸減少。根據最近的研究，這種物質就是mRNA。發育所需的酶系和各種物質，就是mRNA合成的。根據放射自顯影，RNA酶和放線菌素的處理，知道這種mRNA在核中形成後，迅速地向藻體的上方移動，這說明核在細胞分化中的主導作用。
種間嫁接實驗：
地中海傘藻A.m：傘帽盤狀；園齒傘藻A.c：傘帽菊花狀。
如果把A．c． 的子實體和有核的假根切去，單取中間的莖嫁接到A．m．的含核的假根上，幾個月後，莖端部長出一個傘形子實體來，其形狀介於兩者之間。將其切去。第二次長出來的子實體就象A．m．，反之亦然。
結論：細胞核為個體發育提供了遺傳物質。分化的細胞所表現的性狀，主要是由細胞核基因決定的。
如果把A．c． 的子實體和有核的假根切去，單取中間的莖嫁接到A．m．的含核的假根上，幾個月後，莖端部長出一個傘形子實體來，其形狀介於兩者之間。將其切去。第二次長出來的子實體就象A．m．，反之亦然。
結論：細胞核為個體發育提供了遺傳物質。分化的細胞所表現的性狀，主要是由細胞核基因決定的。
體細胞的全能性
全能性：指一個細胞發育為一個完整的生物體的特性。多細胞生物個體發育的主要特徵是細胞的分化。
細胞的分化：指一個生物的細胞之間在形態結構、生理機能和生化特徵上發生穩定差異的過程
高等動物：一個細胞一旦分化為一種穩定的類型後，一般就不能逆轉到未分化的狀態。細胞質調節著基因的作用，使基因表達出某種特異性的蛋白質，細胞發生分化。
細胞的分化：指一個生物的細胞之間在形態結構、生理機能和生化特徵上發生穩定差異的過程
高等動物：一個細胞一旦分化為一種穩定的類型後，一般就不能逆轉到未分化的狀態。細胞質調節著基因的作用，使基因表達出某種特異性的蛋白質，細胞發生分化。
植物的組織培養
(1)嫁接、扦插
(2)Steward50年代的實驗證明，從高度分化的胡蘿蔔根的韌皮層細胞中取得單個細胞，能在培養基上長成整的植株。
(3)葛扣林、鄒高治（1988）從高度分化的水稻等的葉肉細胞，經過精心培養，長成了小型的植株。
(4)結論：植物細胞具有全能性。
(2)Steward50年代的實驗證明，從高度分化的胡蘿蔔根的韌皮層細胞中取得單個細胞，能在培養基上長成整的植株。
(3)葛扣林、鄒高治（1988）從高度分化的水稻等的葉肉細胞，經過精心培養，長成了小型的植株。
(4)結論：植物細胞具有全能性。
動物的核移植試驗
(1)Briggs的實驗：蛙未受精卵用玻璃針穿刺激活，除去卵核，或用紫外線照射，破壞卵核，然後從已分化的蛙胚細胞取核，並注入到無核卵中，發現：無核卵得到一個體細胞的核後可以分裂，並且從原腸形成以前的胚核是全能的，以後的胚核就不能完成正常的發育，表明核已經不能逆轉。
(2)Gurdon(1968) 用非洲爪蟾重複以上實驗，用高度分化的蝌蚪腸細胞，吸取二倍體核和極少量細胞質，注入去核的未受精卵中，發現：20%能長成胚，少數長成一個成體，有生育能力。表明植入的核可以去分化(dedifferentiation)。又重新分化(redifferentiation)。
(2)Gurdon(1968) 用非洲爪蟾重複以上實驗，用高度分化的蝌蚪腸細胞，吸取二倍體核和極少量細胞質，注入去核的未受精卵中，發現：20%能長成胚，少數長成一個成體，有生育能力。表明植入的核可以去分化(dedifferentiation)。又重新分化(redifferentiation)。
結論：
原腸形成以後，腸細胞核還是全能的。遺傳物質未發生不可逆的改變。
