種內變異

種內變異（intraspecific variation）是指同種生物不同個體間的表型或遺傳差異。

基本介紹

• 中文名：種內變異
• 外文名：intraspecific variation

簡述

種內變異是指同種生物不同個體間的表型或遺傳差異。種內變異廣泛存在於自然界的各種生物類群中，是進化生物學和遺傳學研究的核心主題之一。達爾文在《物種起源》中開篇就詳細討論生物在家養和自然狀態下的變異，反覆強調種內變異和種間變異是連續變化的。種內變異為自然選擇提供了原材料，是生物進化的基本要素之一。育種學家的主要目的就是通過對種內變異的人工選擇來創造具有某種特性的動植物品種。在群體遺傳學和數量遺傳學 中，種內變異是最基本的概念，是整個學科理論體系的基石。此外，在保護生物學中，種內遺傳變異的喪失被認為是某些野生物種瀕危的重要原因。

種內變異的來源和結構.

從發育和遺傳機制來看，種內變異主要通過遺傳變異（genetic variation）和表型可塑性（phenotyp-ic plasticity)）2 種機制產生。遺傳變異即由基因型決定的可遺傳的性狀變異，在群體水平可稱之為遺傳多樣性（genetic diversity）。隨著種群內基因型數量的增加，生物性狀的個體間差異也會變得更加明顯。遺傳變異是種內變異的重要組成部分。表型可塑性使得同一個基因型對不同環境應答而產生不同表型，這種應答讓基因型具有一定的彈性，能夠對環境的變化做出快速回響。儘管環境誘導的表型變異本身不一定能被後代繼承，但是這種 “應變能力”常常是可以遺傳的，是生物適應環境異質性的一種重要手段。對於大多數生物來說，種內變異常常是基因型和環境共同作用的結果。在植物尤其是克隆植物中，表型可塑性是種內變異的一個重要來源。從組織層次上來看，種內變異至少可以分為3個層次：①種群水平的變異，即同一個物種的不同種群的性狀特徵的變異。這種變異可能是由各種群間的遺傳結構的差異造成的，也可能源於各種群對不同環境條件的可塑性回響。②種群內個體間的變異，即一個種群內不同個體間的性狀特徵的差異。種群內的變異可能由不同個體的基因型差異或個體所處的微環境造成的表型可塑性導致的。③個體內的變異，即性狀在個體內部 （例如植物的不同構件）的時空變化。這種變異可能是由空間環境異質性（例如樹冠的陽面和陰面）、物候變化、季節性氣候變化或者個體發育漂變（ontogenetic drift）造成的；個體內部變異還可能受到個體成長歷史的影響，如個體當前出現的某個性狀特徵可能與此前經歷過的疾病或干擾有關。

種內變異的類型

用分類學和遺傳學方法對種內變異的研究表明：種的廣義多型性包括所有的分化類型。種內以及各個群體內的差異是不連續時，就把不連續的型式（根椐一個性狀或根據綜合性狀）提到重要地位上；若是連續性時（漸變的），各個型式逐漸變得很難分開。種的分化程度是不相同的。

樹木種內的分類以及變異的分級

植物種內變異出現的分類方式，涉及到性狀的變異類型，直到當前，樹木上仍保持著按果實、針葉的顏色、葉片開裂程度、分枝習性等各種方式命名的原則。

馬馬也夫把樹木種內變異，分為種內變異和內生變異兩個類型。種內變異劃分為個體的、性別的、年代的（季節的和每年的）、生態的、地理的、雜種基因的、內生的若干個類型。

個體變異，主要是探討種範圍內，基因型分化出現的個體。在異交（隨機交配）、突變過程和生態環境固定性變化的作用下，樹木帶有細小的和很大的偏差。但是，不同屬的暫時性飾變是其必然的成份。由此吋見，這是個體變異的主要遺傳和具體生態條件之間出現的“妥協”。

性別變異，表現 在有不同性別的生活著的群體類型中。這種變異型式，在有雌雄異株的種的樹木，有這個或另一個性別的生殖器官時，最容易分辯出來。但是在森林樹種的種內，雌雄異株的樹種（楊、柳、五味子、沙棘、檜等）是不多的，絕大多的種，包括針葉樹種在內，則屬於雌雄同株的單性生殖器官。

年代變異（時間的）包括年代的（個體發育）和季節性變異。隨著多年生樹木的生長發育，它們的一些性狀和性質，受到一系列轉化作用的鍛練。多年生植物的年代變異，與年周期—一定發育階段的重複性—季節性遺傳有關。對多年生喬木樹種年代變異研究時，最大的困難在於有價值的經濟性狀，要經過栽培幾十年以後才會表現出來。

生態變異是周圍外界環境的一定因素對植物影響的反映。鹼土區的櫟樹、石灰質沉積物的沼澤地上的松樹，坡積物上的榆樹和松樹等，則是喬木樹種生態變化的例子。什馬里古遜指出，飾變的固定是通過無論是後備固有的；或實現了飾變適應而占據一定範圍的新的飾變，在這種情況下，有價值性狀的適應，以及該種在新的條件下存在的時間，即種子世代數，是決定性因素。

地理變異，是種在自然分布區內沿緯度和經度方向分化的結果。這種變異類型是在形成地理小種或氣候型時出現的。地理變異的遺傳穩定性是良妤的。這種性狀，像開花期、光周期現象、耐寒性以及在其它許多方面，具有明顯的地埋指示性，並能更好地遺傳給後代。至於存在的長日照以及短日照，則決定於生長的地點。

雜種基因變異，主要注意到種的分布區邊界處，不同種的地區的種間天然雜交；同時在一個種的群體內，也觀察到極大的摻雜著其它種的性狀。雜神基因變異是在長期有隔 離的分布區邊界，生態環境發生變化的地方產生的。無論地質學因素，或者人類活動，都能引起破壞。冰川後期，使歐洲大陸上的喬木樹阼分散開來，可作為地質作用的例證。遇到使種隔離的這些地帶，種間雜種呈群集型式。例如，蘇聯歐洲部分的東部和東北部的芬蘭雲杉就是歐洲心杉和西伯利亞雲杉的雜種。西伯利亞東部廣大地帶，散布著契肯夫落葉松，是西伯里亞落葉松和興安落葉松的雜種。

內生基因變異，是單株範圍內器官（葉，花，果，種子，枝條，根等）的變異。營養器官的數量性狀 （葉、枝條等年増長的大小）具有極大的節律性變異。

種內變異的測度

種內變異可能涉及生物性狀的各個方面，既包括基因型水平的等位基因、DNA序列等遺傳變異，也包括表型水平的形態、發育、生理、生活史等由遺傳和環境因素共同決定的功能性狀變異。根據生物性狀的數學特徵，又可以分為質量性狀（qualitative character）和數量性狀(quantitative character）兩大類。質量性狀變異常常表現為不連續的離散值（如孟德爾豌豆實驗選取的性狀：紅花VS白花；圓粒VS皺粒；高莖VS矮莖），而數量性狀的變異則常常是連續的數值（如葉片面積）。在基因型或基因組層面，大多數性狀屬於離散性狀，種內變異主要包括豐富度（rich-ness)）和均勻度 （evenness)）兩個方面。常用的測度指標包括：等位基因多樣性（allelic diversity）、等位基因豐富度（allelic richness）、基因型豐富度（geno-typic richness） 、各種多樣性指數（如 Simpson 指數、Shannon指數等）、雜合度（heterozygosity）、多態位點百分率（percentage of polymorphic loci ）、突變多樣性和有效種群大小（mutational diversity and ef-fective population size）、 核苷酸多態性 （nucleotidediversity）等。在功能性狀層面，質量性狀變異同樣可以利用各種多樣性指數（例如前面提到的Simp-son 指數等）來估計，而數量性狀變異一般採用平均值和方差（或變異係數）等統計參數來進行測度。在數量遺傳學中，表型的方差（Vp）常常被分解為遺傳方差（Ve）和環境方差（VE)）2部分，其中遺傳方差還可以進一步分解為加性遺傳方差（Va）和顯性遺傳方差（VD ）等不同的方差成分，在此基礎上可以計算遺傳力（heritability）。然而這種方差剖分( variance partition）方法一般適用於遺傳譜系已知（例如北卡羅來納設計Ⅰ或Ⅱ)或環境條件已知的實驗群體（例如同質園條件下的種群）。在大多數自然種群中，個體間的遺傳關係是未知的，環境又表現出明顯的異質性，很難進行這種定量剖分。在生態學研究中，度量種內變異和種間變異的相對大小可能更有意義（例如上文提到的T參數）。在遺傳學和生態學相對獨立的發展過程中，針對不同層面和類型的種內變異提出了不同的測度方法，當前還沒有一個單獨的指標可以取代其他指標。值得注意的是，不同的測度指標是對種內變異不同方面或特性（例如豐富度和均勻度）的度量，由於不同指標之間的關係是非線性的，利用不同指標測度和比較種內變異可能會得到不同的結果。例如，基於基因型的指標（如基因型豐富度）和基於基因組的指標（如雜合度）之間並不是簡單的正比關係，當種群中基因型數量增加時，基因組的雜合度未必會增加，與此相似，對應的功能性狀的遺傳方差也未必會隨之增加。 生態學研究中常常會出現不一致的研究結果，至少一部分可能與採用不同的指標有關，這樣的研究結果在某種程度上不能直接比較的。因此，研究者在解釋實驗結果、推導實驗結論、構建理論框架時，要特別注意測度指標的影響。

種內變異的生態效應研究

當前，有關種內變異的生態效應的研究主要採用3類方法：①針對大尺度生態格局，以觀察為主的方法。②在小尺度可控條件下進行的操縱性實驗；③利用數學模擬等手段進行的理論模型方法。基於觀察的方法可以真實地揭示自然界中真實存在的種內變異的數量和結構，但很難直接證實這些種內變異與其他生態現象之間的因果關聯。另一方面，基於受控實驗或理論模型的方法可以清楚地揭示種內變異（如基因型豐富度）的生態效應，但常常因為受到諸多方面的限制而不能實施，同時其研究結果不一定能直接推廣到複雜的自然生態系統。以受控實驗為例，當前採用較多的方法是直接操控基因型豐富度，在控制條件下構建具有不同基因型數量的人工種群，考察不同多樣性梯度下種群的各種表現。這種實驗設計的隱含假設是：基因型之間存在功能性狀的顯著差異，功能性狀的種內變異水平會隨著基因型數量的增加而不斷提高。如前所述，基因型數量與功能性狀變異、種群遺傳方差等指標之間未必存在正相關。然而，功能性狀的加性遺傳方差才是影響適應性進化的關鍵因素，因此，即使研究者發現種群生產力隨著基因型數量增加而提高，也不能肯定這種效應是否會導致生態—進化過程之間的動態互作。同時，有時研究者為了確保基因型之間存在顯著功能性狀差異，利用不同地理來源的基因型來構建人工種群。這種處理雖然可以確保功能性狀變異水平會隨著基因型數目增加而提高，但是可能會與自然種群中種內變異的實際水平相差甚遠，因此可能無法解釋自然界中真實發生的生態過程。因此，這3種方法各有優缺點，也各有不可替代的價值。