基本介紹
性狀影響,遺傳力,分類,相關計算,其他,
性狀影響
例如15℃時基因型AA的植物平均高度為40cm，而基因型Aa型的植物僅有35cm高；但是在30℃時情況就不同了，AA植株的平均高度為55cm，而Aa型植株反長得更高，為60cm。同一種基因型在不同的溫度下表型不同，這一變異是由環境引起的，所產生的方差稱環境方差（VE）；在同樣的溫度下，不同基因型的高度不同，這一表型變異是遺傳因子所引起的，所產生的方差稱遺傳方差。在任何的溫度下，植物的表型既受到溫度的影響，又受到遺傳因素的影響，這種影響產生的方差稱環境和遺傳的協方差。
表型是由遺傳和環境共同作用的結果，可以下式表示。
P=G+E
遺傳力
若以方差表示：
對於一個表型的變異究竟是遺傳因子起主要作用還是環境因子起主要作用呢？為了解答這個問題人們又引入一個概念叫遺傳力（heritability）。遺傳力表明某一性狀受到遺傳控制的程度。它介於0與+1之間，當等於1時表明表型變異完全是由遺傳的因素決定的，當等於0時表型變異由環境所造成，從表6-7中我們不難看出，人類的身長、智商及精神分裂症等幾種性狀受遺傳控制的程度較大；相反像數學的天賦等遺傳力的作用很小，主要是依靠後天的努力和培養。
分類
表6-7 人類一些性狀的遺傳力
性狀 | 身材 | 坐高 | 體重 | 口才 | IQ(Binet) | IQ(Otis) | 唇裂 | 糖尿病 |
遺傳力 | 0.81 | 0.76 | 0.78 | 0.68 | 0.68 | 0.80 | 0.76 | 0.75 |
性狀 | 理科天賦 | 數學天賦 | 文史天賦 | 拼寫能力 | 精神分裂症 | 高血壓 | 冠狀動脈病 | |
遺傳力 | 0.34 | 0.12 | 0.45 | 0.53 | 0.75 | 0.80 | 0.62 | 0.65 |
狹義遺傳力是指表型方差（Vp）中加性方差（VA）所占的比率：
什麼是加性方差呢？
在數量性狀中，每對等位基的作用有積加的效應，如控制高度的基因，一個等位基因g 平均可貢獻2cm的高度，G平均貢獻4cm的高度，gg純合貢獻4cm高度，Gg雜合可貢獻6cm高度，或者7cm，8cm的高度，GG純合可貢獻8 cm的高度，它們的遺傳方差稱為加性遺傳方差（additive genetic variance）。若G對g有顯性作用，那么G g將貢獻8 cm，顯性作用使表型產生的方差稱顯性方差。若有非等位基因之間存在上位效應的話還必須考慮到上位方差，或稱為互作方差（ interaction variance）VI, 因此遺傳方差是由下式表示：VG=VA+VD+VI
總表型方差可以表示為：VP=VA+VD+VI+VE+VGE
相關計算
遺傳力的計算
遺傳力是可用不同的方法來計算的。現舉例說明
假設影響長度的一對等位基因A和a，在一個群體中
基因型aa Aa AA
表現型10 18 20
頻度0.36 0.48 0.16
由已知得出基因A的頻率p為0.4，基因a的頻率q為0.6
a基因的平均效應=((10+20)/2+(0.4-0.6)*(20-(10+20)/2)+2*0.4*0.6*(18-(10+20)/2))-0.4*((20-(10+20)/2)+(0.6-0.4)*(18-(10+20)/2))
A基因的平均效應=((10+20)/2+(0.4-0.6)*(20-(10+20)/2)+2*0.4*0.6*(18-(10+20)/2))+0.6*((20-(10+20)/2)+(0.6-0.4)*(18-(10+20)/2))
a基因的平均效應=13.20 cm
A基因的平均效應=18.80 cm
之間的平均差異=18.80-13.20=5.60 cm
當A和a雜合時Aa=18，並不等於AA和 aa的平均數，表明有某些顯性效誚存在。
若Gg=(GG+gg)/2=(4+8)/2=6(cm) 說明G對g無顯性
若Gg=GG=8 表明G對g完全顯性
若Gg的表型為6<Gg<8 則為不完全顯性
若4<Gg<6 則g對G為顯性
若Gg>AA(8) 表明超顯性。
加性方差和顯性方差
只有在基因純合時才能顯示相加效應，在雜合時顯示顯性效應。我們把群體總的遺傳方差分成加性方差（additiive genetic variance）Sa2和顯性方差（dominance variance）Sd2，加性方差是由群體中兩種純合體（AA和 aa）之間的平均差異而形成的；顯性方差Sd2是由基因雜合作用而產生的。這樣
VG=VA+VD
現以aa=10 Aa=18 AA=20為例
=0.36×10+0.48×18+0.16×20=15.44 (cm)
總的遺傳方差
=17.13（cm）=
a等位基因的頻率
或者
A等位基因的頻率
等位基因的平均方差
=0.60×（13.20-15.44）2+0.40×（18.80-15.44）2=7.525(cm2)
以上是以一個等位基因計算的，而二倍體生物都帶有兩等位基因，因此，
(cm2)
由於所以(cm2)
總的表型方差
總的表型方差
VE=(VP1+VP2+VF1)/3
與前式不同之處僅增加了F1的表型方差。因F1雖是雜合的，但基因型相同，如果表型發生變異當然可以推測為環境因素所造成的，同時F1又有雜種優勢，比親本長得高大，結籽率也高，從而解決了性狀退化所帶來的誤差。
我們求得環境方差後很容易就可以求出廣義遺傳力
其他
Warner法求廣義遺傳力
1952年Warner提出用兩個回交世代估算狹義遺傳力的方法設一對基因雜交。
設一對基因雜交AA×aa→1/4 AA+1/2 Aa+1/4 aa
AA的表型值為a，Aa的觀察值為d，aa的觀察值為-a。
AA 和 aa的差異為2a，in點為AA和aa的均值，又稱中視點。Aa到m點的距離為d，d/a稱優勢比率（potence raaton）（圖6-6）
當d=a d/a=1 Aa=AA 時完全顯性
d=m Aa=m 無顯性
m<d<a 0<d/a<1 部分顯性或不完全顯性
d>a d/a>1 超顯性（Superdominance）
m>d>-a aa對AA為顯性
以上是以一以基因時的情況，當群體性況由多基因控制的d/a，就不能直接接度量顯性程度，因為可能有一些h 是正值，而另一些是負值可以互相抵消。表6-8是Aa自交的結果，但此均值是差異部分的均值，並非是整體的均值。
表6-8 F2的均值和方差計算
基因型fi xI fixi fixi2 AA 1/4 a 1/4 a 1/4 a2 Aa 1/2 d 1/2 a 1/4 d2 Aa 1/4 -a -1/4 a 1/4 a2
合計1
表6-9 B1的平均數和遺傳方差的計算
fi XI fiXi fiXi2
AA 1/2 a 1/2 a 1/2 a2
Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2
合計1
表6-10 B2的均值和遺傳方差的計算
fi xi fixi fixi2
Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2
aa 1/2 -a -1/2 a 1/2 a2
合計1
B1的方差
將F1 Aa與aa回交，回交一代B2的頻度和觀察值如表所示。B2差異部分的均值
B1的方差
回交一代的平均方差為
若將VF2的表型方差和回交1代平均方差相減
VF2-1/2 (VB1+VB2)=(1/2 a2+1/4 d2)-(1/4 a2+1/4d2)=1/4a2
即使考慮環境方差的話，雙方也可以減掉，並不影響上式結果，那么狹義遺傳力就可以按一式計算
