基本介紹
形態特徵,植物起源,物種分布,分類依據,檢索表,代表植物,主要用途,
形態特徵
具有乳汁的多年生草本、藤本、直立或攀援灌木;根部木質或肉質成塊狀。葉對生或輪生,具柄,全緣,羽狀脈;葉柄頂端通常具有叢生的腺體,稀無葉;通常無托葉。聚傘花序通常傘形,有時成傘房狀或總狀,腋生或頂生;花兩性,整齊,5數;花萼筒短,裂片5,雙蓋覆瓦狀或鑷合狀排列,內面基部通常有腺體;花冠合瓣,輻狀、壇狀,稀高腳碟狀,頂端5裂片,裂片旋轉,覆瓦狀或鑷合狀排列;副花冠通常存在,為5枚離生或基部合生的裂片或鱗片所組成,有時雙輪,生在花冠筒上或雄蕊背部或合蕊冠上,稀退化成2縱列毛或瘤狀突起;雄蕊5,與雌蕊粘生成中心柱,稱合蕊柱;花葯連生成一環而腹部貼生於柱頭基部的膨大處;花絲合生成為1個有蜜腺的筒,稱合蕊冠,或花絲離生,藥隔頂端通常具有闊卵形而內彎的膜片;花粉粒聯合包在1層軟韌的薄膜內而成塊狀,稱花粉塊,通常通過花粉塊柄而繫結於著粉腺上,每花葯有花粉塊2個或4個;或花粉器通常為匙形,直立,其上部為載粉器,內藏有四合花粉,載粉器下面有1載粉器柄,基部有1粘盤,粘於柱頭上,與花葯互生,稀有4個載粉器粘生成短柱狀,基部有1共同的載粉器柄和粘盤;無花盤;雌蕊1,子房上位,由2個離生心皮所組成,花柱2,合生,柱頭基部具五稜,頂端各式;胚珠多數,數排,著生於腹面的側膜胎座上。蓇葖雙生,或因1個不發育而成單生;種子多數,其頂端具有叢生的白(黃)色絹質的種毛;胚直立,子葉扁平。
本科絕大多數為草質或木質藤本,少數為直立灌木或草本,幾乎都含白色乳汁,稀含有紫色液汁,如黑鰻藤Stephanotis mucronata(Blanco)Merr. ,黑色液汁,如假木通Stephanotis chunii Tsiango葉互動對生,稀輪生,沒有互生,全緣,稀無葉植物,如肉珊瑚屬Sarcostemma R. Br. 。很少為莖肉質多漿植物,如球蘭屬Hoya R. Br. ,豹皮花屬Stapelia Linn. 。莖、枝攀援或纏繞通常不生氣根,少數種類卻附生在樹上或石上,生出不定根以吸收養料和水分,如球蘭屬植物。花通常小形,稀中形,如吊燈花屬Ceropegia Linn. ,豹皮花屬Stapelia Linn. ,黑鰻藤屬Stephanotis Thou. 及大花藤屬Raphistemma Wall. 等僅相對地稍大一些。通常為聚傘花序,頂生或生於葉腋內或腋外生,通常互生,稀對生。若花序腋生時,同節對面葉腋內的花序通常保持不育或腋生一營養枝。
本科的花的結構圖式完全一致,其花萼裂片、花冠裂片及雄蕊均為五基數,單雌蕊二心皮,子房上位。花冠形狀通常為輻狀(輪狀)或壇狀,稀高腳碟狀,花冠裂片鑷合狀或覆瓦狀排列。若覆瓦狀排列,其覆蓋與旋轉方向通常是相反的,即花冠裂片在花蕾時向左覆蓋,其上部則向右旋轉;反之,向右覆蓋則向左旋轉,這些特徵亦是與夾竹桃科相統一的。
植物起源
本科植物起源於第三紀,在該紀的地層中曾發現過釘頭果屬Gomphocarpus R. Br. 植物的化石。
物種分布
約180屬,2200種,分布於世界熱帶、亞熱帶,少數溫帶地區。中國產44屬,245種,33變種,分布於西南及東南部為多,少數在西北與東北各省區。
本科植物乃係熱帶植物區系的主要科,它比夾竹桃科植物有更廣泛的分布和發展。除秦嶺藤屬Biondia Schltr. ,金鳳藤屬Dolichopetalum Tsiang,駝峰藤屬Merril-lanthus Chun et Tsiang,白水藤屬Pentastelma Tsiang et P. T. Li 和天星藤屬Gra- phistemma Champ. ex Benth. et Hook. f. 五個屬為中國特有屬外,其餘各屬均與世界熱帶、亞熱帶和溫帶地區有密切關聯,其中與亞洲有關係的有36個屬,約占81%,其次為非洲12個屬,大洋洲7個屬,美洲4個屬,歐洲4個屬。在國內分布幾乎各省區均有本科植物生長,其分布範圍在東經75°-135°,北緯18°-52°之間,但分布中心卻在西南和華南地區,幾乎全產。屬分布最多的在雲南省,有34屬,占77%,其次為廣西、廣東和貴州。種類最多的屬為鵝絨藤屬Cynanchum Linn. ,全國各省區均有分布,其次為槓柳屬Periploca Linn. 和娃兒藤屬Tylophora R. Br. 。分布最廣的種為徐長卿Cynanchum paniculatum (Bunge) Kitagawa,白薇Cynanchum atratum Bunge,牛皮消Cynanchum auriculatum Royle ex Wight 等,它們均分布在16個省區以上。栽培的有釘頭果屬Gomphocarpus R. Br. ,豹皮花屬Stapelia Linn. 。本科絕大多數為草質或木質藤本,少數為直立灌木或草本,幾乎都含白色乳汁,稀含有紫色液汁,如黑鰻藤Stephanotis mucronata(Blanco)Merr. ,黑色液汁,如假木通Stephanotis chunii Tsiango葉互動對生,稀輪生,沒有互生,全緣,稀無葉植物,如肉珊瑚屬Sarcostemma R. Br. 。很少為莖肉質多漿植物,如球蘭屬Hoya R. Br. ,豹皮花屬Stapelia Linn. 。莖、枝攀援或纏繞通常不生氣根,少數種類卻附生在樹上或石上,生出不定根以吸收養料和水分,如球蘭屬植物。花通常小形,稀中形,如吊燈花屬Ceropegia Linn. ,豹皮花屬Stapelia Linn. ,黑鰻藤屬Stephanotis Thou. 及大花藤屬Raphistemma Wall. 等僅相對地稍大一些。通常為聚傘花序,頂生或生於葉腋內或腋外生,通常互生,稀對生。若花序腋生時,同節對面葉腋內的花序通常保持不育或腋生一營養枝。
分類依據
花粉塊和副花冠特徵是蘿藦科最主要的分類依據。花粉器上有花粉塊數量的多寡和有無花粉塊柄是分亞科的唯一特徵。若花粉器上有4個花粉塊,固定於1個細小淡色無柄的著粉腺上的,則為螂魚藤亞科Subfam. Secamonoideae,如花粉器上只有2個花粉塊,固定於1個紫紅色有柄的著粉腺上,則為馬利筋亞科Subfam. Asclepiadoideae。
花粉塊的方向和位置是很重要的特徵,它是馬利筋亞科分族的主要依據之一。其方向和位置的確定是將著粉腺視作水平點,若花粉塊位置在著粉腺下方,花粉塊頂端通過花粉塊柄與著粉腺連結,此謂之“花粉塊下垂”,如馬利筋族Trib. Asclepiadeae;反之,花粉塊位置在著粉腺上方,花粉塊基部通過花粉塊柄與著粉腺連結,則稱為“花粉塊直立”,如牛奶菜族Trib. Marsdenieae大部分屬;若花粉塊與著粉腺位置在同一個水平上,其花粉塊頂端或基部通過花粉塊柄與著粉腺連結,稱為“花粉塊平展”,如娃兒藤屬Tylophora R. Br. 和箭藥藤屬BelostemmaWall. exWight。
花粉塊的形狀,一般為長圓狀、卵圓狀或長卵狀,兩端圓或一端較窄,長度為300~130μ,闊度為85-77μ,大小因屬種的不同而有所差異。花粉塊外邊是1層軟韌的薄膜,有時成為一層薄膜邊緣,如球蘭屬HoyaR. Br. ,有時成為一內角薄膜,如吊燈花屬CeropegiaLinn. 。內面藏著的顆粒花粉粘擠得很緊,成為多角形,無萌發孔,表面近於光滑,沒有清楚的雕紋。副花冠特徵是蘿藦科分屬的主要依據。它與花絲位置在一起,稀副花冠缺如,或僅有微形而膜質的副花冠著生在合蕊冠的基部,如乳突果屬Adelostemma Hook. f. ,或副花冠退化成叢毛條帶或硬塊著生在花冠筒上,如匙羹藤屬Gymnema R. Br. 。
通常為單輪副花冠,著生於合蕊冠上,若副花冠極短,高不及合蕊冠一半者為秦嶺藤屬BiondiaSchltr. ,副花冠呈星狀射出則為球蘭屬HoyaR. Br. ,若副花冠裂片為圓球狀膨脹則為娃兒藤屬Tylophora R. Br. ,如果副花冠呈杯狀或條裂則通常是鵝絨藤屬CynanchumLinn. ,有的副花冠呈鐮刀狀,如螂魚藤屬Secamone R. Br.、錨狀,如眼樹蓮屬DischidiaR. Br. 、側面平板狀,如白水藤屬PentastelmaTsianget P. T. Li,等等,稀雙輪副花冠,如尖槐藤屬OxystelmaR. Br. ,肉珊瑚屬SarcostemmaR. Br. 、豹皮花屬StapeliaLinn. 。
花葯側面聯合形成五角形的鈍錐狀,腹部粘生於柱頭基部,花葯頂端通常有內彎的膜片,保護花粉塊的發育。
子房的心皮保持分離,但花柱聯合向上形成共同的膨大的柱頭,柱頭通常頂端平坦或成短圓錐狀,甚至有長喙。
種子頂端全部冠有一叢白(黃)色絹質種毛;種毛長為種子的5-10倍,易於藉助氣流傳播種子繁殖。
檢索表
1四合花粉,承載在匙形的載粉器上,載粉器的基部有一粘盤;花絲離生。 (2)槓柳亞科
1花粉粒聯結成塊狀,藏在1層軟韌的薄膜內,通常通過花粉塊柄繫結於著粉腺上;花絲合生成筒狀。(7)
2副花冠與花絲著生於花冠筒內面中部以上,與花絲離生。(3)海島藤族
2副花冠與花絲同時著生於花冠的基部,與花絲合生。(4)槓柳族
3花蕾端部三角狀卵形,頂端鈍;副花冠倒卵形,頂端具細尖頭;載粉器4個粘生成短柱狀,下面有1共同的載粉器柄和粘盤。海島藤屬
3花蕾端部長圓形,頂端尾狀漸尖;副花冠卵形,頂端鈍;載粉器單個,匙形,下面有載粉器柄和粘盤。白葉藤屬
4副花冠裂片卵形;花葯頂端具有毛。須藥藤屬
4副花冠裂片鑽狀;花葯頂端無毛。(5)
5副花冠裂片異形。槓柳屬
5副花冠片同形。(6)
6蓇葖平滑。馬蓮鞍屬
6蓇葖具翅。翅果藤屬
7每花葯有花粉塊4個,每藥室藏2個,相鄰2藥室中的4個花粉塊固定在1個細小淡色無柄的著粉腺上。(8)鯽魚藤亞科
7每花葯有花粉塊2個,每藥室藏1個,相鄒2藥室中的2個花粉塊固定在1個紫紅色有柄的著粉腺上。(11)馬利筋亞科
8花葯頂端無膜質附屬體。(9)弓果藤族
8花葯頂端具有膜質附屬體。(10)鯽魚藤族
9副花冠5深裂,裂片直立,頂端漸尖或急尖,通常比雄蕊長。弓果藤屬
9副花冠筒狀,頂端短5裂,裂片外反,頂端圓形,與雄蕊等長。勐臘藤屬
10花冠裂片內面具長柔毛;副花冠裂片三角形。須花藤屬
10花冠裂片內面無毛;副花冠裂片鐮刀形。鯽魚藤屬
11花葯頂端無膜片;花粉塊內角邊緣透明;花冠裂片不張開,頂端粘合。吊燈花屬 Ceropegia Linn. 吊燈花族
11花葯頂端具膜片;花粉塊邊緣通常不透明(醉魂藤屬Heterostemma Wight et Arn. 及眼樹蓮屬 Dischidia R. Br. 除外);花冠裂片張開。(12)
12花粉塊下垂。(13)馬利筋族
12花粉塊直立或平展。(28)牛奶菜族
13副花冠缺或僅有1個微形而膜質的副花冠著生在合蕊冠的基部;纏繞性植物。乳突果屬
13具有明顯的副花冠;直立或纏繞性植物。(14)
14雙輪副花冠:一輪生於花冠上,另一輪生於合蕊冠的基部或生於雄蕊的背面。(15)
14一輪副花冠,生在雄蕊的背面。(16)
15有葉植物;在花冠上的副花冠生在花冠的基部,環狀,在雄蕊上的副花冠其基部膨丹長,頂端漸尖高高伸出。尖槐藤屬
15無葉植物;在合蕊冠基部的副花冠杯狀,具有10個圓齒,在雄蕊上的副花冠5裂,裂片卵圓形,肉質。肉珊瑚屬
16莖直立或纏繞性的。(17)
16莖纏繞性的。(23)
17副花冠杯狀或隧狀。鵝絨藤屬
17副花冠為5個小葉狀。(18)
18副花冠基部有距。牛角瓜屬
18副花冠基部無距。(19)
19副花冠星狀或匙形。(20)
19副花冠隆起或成側板狀。(22)
20副花冠星狀。滑藤屬
20副花冠匙形。(21)
21蓇葖平滑。馬利筋屬
21蓇葖有刺。釘頭果屬
22副花冠成垂直的側板狀。白水藤屬
22副花冠肉質隆起。駝峰藤屬
23副花冠成5個小葉狀,極短,不到合蕊冠一半。秦嶺藤屬
23副花冠杯狀或環狀。(24)
24花較小(直徑1厘米以下);副花冠杯狀,頂端有淺細齒或流蘇狀舌狀片。鵝絨藤屬
24花中等(直徑1厘米以上);副花冠環狀。(25)
25柱頭伸出於花葯之外。蘿藦屬
25柱頭為花葯頂端膜片所遮蓋。(26)
26副花冠長過花葯。大花藤屬
26副花冠短於花葯。(27)
27副花冠具有10個短裂片。鉸剪藤屬
27副花冠具有5個深裂片。天星藤屬
28生在合蕊冠上的副花冠低矮或完全退化。(29)
28生在雄蕊背部或合蕊冠上的副花冠健全地發育。(31)
29副花冠低矮,為5個扁平的膜片,貼生在合蕊冠的基部。纖冠藤屬
29生在花冠上的副花冠有時退化在雄蕊背面的花冠筒內壁上成2縱列毛。(30)
30莖直立;副花冠具有5個齒狀的裂片,著生在花冠裂片的灣缺處。石蘿藦屬
30莖纏繞;副花冠具有5個較硬的肉質條帶或退化成2縱列毛,著生在花冠的喉部。匙羹藤屬
31肉質莖,如仙人掌狀;副花冠雙輪。豹皮花屬
31草質莖;副花冠單輪。(32)
32莖直立;具塊狀根。潤肺草屬
32莖纏繞性;無塊狀根。(33)
33花冠高腳碟狀。(34)
33花冠輻狀或壇狀。(36)
34花冠膜質;副花冠內有凹口。夜來香屬
34花冠近肉質;副花冠全緣。(35)
35副花冠背部加厚,裂片通常鑽狀。牛奶菜屬
35副花冠背部扁平,裂片細小或全無。黑鰻藤屬
36花粉塊長圓狀伸長。(37)
36花粉塊球狀或長圓狀。(43)
37莖直立;副花冠角狀。蜂出巢屬
37莖附生,纏繞或匍匐;副花冠非角狀。(38)
38花冠裂片尾狀伸長。金鳳藤屬
38花冠裂片銳尖或鈍。(39)
39花冠輻狀,或近輻狀。(40)
39花冠壇狀。(42)
40花冠近輻狀;花粉塊柄曲折。薈蔓藤屬
40花冠輻狀;花粉塊柄正直。(41)
41副花冠星狀;葉肉質;莖附生。球蘭屬
41副花冠非星狀,而腫脹加厚,內角尖;葉紙質;莖不附生。南山藤屬
42副花冠錨狀。眼樹蓮屬
42副花冠鉤狀。馬蘭藤屬
43花粉塊在外邊或內角具有細小透明的膜邊;副花冠長度與花冠筒等長。醉魂藤屬
43花粉塊在外邊或內角沒有細小透明膜邊。(44)
44副花冠為5個卵形肉質的裂片所組成。娃兒藤屬
44副花冠為5個放射式角狀突出物所組成。箭藥藤屬
代表植物
蘿藦Metaplexis japonica (Thunb,) Makino
多年生草質藤本,長達8米,具乳汁;莖圓柱狀,下部木質化,上部較柔韌,表面淡綠色,有縱條紋,幼時密被短柔毛,老時被毛漸脫落。葉膜質,卵狀心形,長5-12厘米,寬4-7厘米,頂端短漸尖,基部心形,葉耳圓,長1-2厘米,兩葉耳展開或緊接,葉面綠色,葉背粉綠色,兩面無毛,或幼時被微毛,老時被毛脫落;側脈每邊10-12條,在葉背略明顯;葉柄長,長3-6厘米,頂端具叢生腺體。總狀式聚傘花序腋生或腋外生,具長總花梗;總花梗長6-12厘米,被短柔毛;花梗長8毫米,被短柔毛,著花通常13-15朵;小苞片膜質,披針形,長3毫米,頂端漸尖;花蕾圓錐狀,頂端尖;花萼裂片披針形,長5-7毫米,寬2毫米,外面被微毛;花冠白色,有淡紫紅色斑紋,近輻狀,花冠筒短,花冠裂片披針形,張開,頂端反折,基部向左覆蓋,內面被柔毛;副花冠環狀,著生於合蕊冠上,短5裂,裂片兜狀;雄蕊連生成圓錐狀,並包圍雌蕊在其中,花葯頂端具白色膜片;花粉塊卵圓形,下垂;子房無毛,柱頭延伸成1長喙,頂端2裂。蓇葖叉生,紡錘形,平滑無毛,長8-9厘米,直徑2厘米,頂端急尖,基部膨大;種子扁平,卵圓形,長5毫米,寬3毫米,有膜質邊緣,褐色,頂端具白色絹質種毛;種毛長1. 5厘米。花期7-8月,果期9-12月。
分布於東北、華北、華東和甘肅、陝西、貴州、河南和湖北等省區。生長於林邊荒地、山腳、河邊、路旁灌木叢中。日本、朝鮮和蘇聯也有。
莖皮纖維堅韌,可造人造棉。“蘿藦 ”中名,首次見於《唐本草》,後李時珍收載於《本草綱目》蔓草類。也被昊其浚收載於《植物名實圖考》。
球蘭Hoya carnosa
攀援灌木,附生於樹上或石上;莖節上生氣根。葉對生,肉質,卵圓形至卵圓狀長圓形,長3. 5-12厘米,寬3-4. 5厘米,頂端鈍,基部圓形;側脈不明顯,約有4對。聚傘花序傘形狀,腋生,著花約30朵;花白色,直徑2厘米;花冠輻狀,花冠筒短,裂片外面無毛,內面多乳頭狀突起;副花冠星狀,外角急尖,中脊隆起,邊緣反折而成1孔隙,內角急尖,直立;花粉塊每室1個,伸長,側邊透明。蓇葖線形,光滑,長7. 5-10厘米;種子頂端具白色絹質種毛。花期4-6月,果期7-8月。
產於雲南、廣西、廣東、福建和台灣等省區。生於平原或山地附生於樹上或石上;國內外都有栽培於庭園中。
為著名觀賞植物。變種有花葉球蘭 var. marmorata Hort. , 葉緣有黃白色條紋,廣州有栽培。
主要用途
本科植物通常有毒,乳汁及根部毒性較大,如牛角瓜屬Calotropis R.Br. ,馬利筋屬Asclepias Linn. ,魚即魚藤屬Sacamone R. Br. ,釘頭果屬Gomphocarpus R. Br. ,青羊參,麗江牛皮消,大白藥,百靈草,三分丹,七層樓等等,可毒殺農業害蟲和虎豹。它們含有多種生物鹼和甙類,如馬利筋甙(curassavicin),馬利筋配糖體(asclepiadin),鵝絨藤甙(cynanchin),白前甙(cynanchocerin),娃兒藤甙(tylophorin),牛角瓜鹼(calotropin)和催吐白前甙(vincetoxin)等等。
本科大多數為藥用植物,例如白薇、徐長卿、白前、白首烏。本科化學成分有強心苷、苦味甾體苷及其苷元、酚性成分等。
產膠植物有地梢瓜Cynanchum thesioides(Freyn)K. Schum.,漾濞牛奶菜 Marsdenia yaungpiensis Tsiang et P. T. Li等。
纖維植物有:通光散 Marsdenia tenacissima (Roxb.) Wight et Arn. , 青洋參Cynanchum otophyllum Schneid. , 南山藤屬Dregea E. Mey. , 釘頭果屬Gomphocarpus R. Br. 和蘿藦屬 Metaplexis R. Br. 等。
此外,還有產藍色染料植物,如藍葉藤Marsdenia tinctoria R. Br. ,球花牛奶菜Marsdenia globifera Tsiang 和海南牛奶菜 Marsdenia hainanensis Tsiang 等。
觀賞植物有:球蘭屬Hoya R. Br. ,豹皮花屬Stapelia Linn. 和肉珊瑚屬Sarcostemma R. Br. 等。