病害學史
1888年,在美國首次報導甜菜曲頂病造成對菸草的嚴重危害。以後該病經常發生,並傳入東部地區及洛磯山脈以西地區,時常導致毀滅性危害。一般認為,甜菜曲頂病毒(BCTV)起源於地中海東部地區,後傳到美洲。地理分布為:印度、伊朗、土耳其、加拿大、墨西哥、美國、哥斯大黎加、秘魯、阿根廷、玻利維亞、巴西、烏拉圭及中國的山東、安徽、陝西和黑龍江等省。
20世紀80年代以來,甜菜曲頂病毒的致病性有所增強,但由於廣泛地使用了抗病品種,該病的為害程度有所下降。而在歐洲一些地區,菸草甜菜曲頂病毒病逐年加重。菸草甜菜曲頂病毒病在美國、巴西已成為較重要的病害。
基於北美發生情況的報導,甜菜曲頂病毒過去被列為歐洲和地中海植物保護組織(EPPO)A2類檢疫性有害生物(OEPP/EPPO,1982)。然而,由於有研究認為甜菜曲頂病毒起源於地中海東部地區,已存在於地中海地區的幾個國家,並且在歐洲和地中海植物保護組織地區未有擴散,傳毒介體自然分布局限及在歐洲對該病毒的長期監測結果,1984年甜菜曲頂病毒從歐洲和地中海植物保護組織檢疫性有害生物名單中被取消。此後,由於甜菜曲頂病毒出現了幾個嚴重致病的株系再一次引起歐洲和地中海植物保護組織的重視,1992年重又列入歐洲和地中海植物保護組織檢疫性有害生物名單。泛非植物檢疫理事會(IAPSC)和加勒比植保委員會(CPPC)將甜菜曲頂病毒列為
檢疫性有害生物。
病原特徵
菸草甜菜曲頂病毒病病原為甜菜曲頂病毒(Tobacco curly stop virus,簡稱BCTV)。病毒粒子球形,直徑為18~22納米。含一條環狀
單鏈DNA分子,相對分子質量為8×10;一條多肽外殼,相對分子質量為30×10。在pH值大於9.1或小於2.9時加熱到75~80℃,7天后失活。甜菜曲頂病毒在乾燥後的汁液中能存活10個月,在乾燥的甜菜葉蟬體內能存活6個月,在乾燥後的幼嫩甜菜植株中能存活8年,對
乙醇、
甲醛和
苯酚有很強的抵抗力。甜菜曲頂病毒至少有10~14個株系,它們在寄主範圍、致病力及症狀表現上都有差別。
圖註:根據其編碼鏈(病毒基因組鏈V或互補鏈C)來表示基因。外殼蛋白由基因V1編碼。保守的9核苷酸序列(TAATATTAC)位置由圓點(·)表示。
為害症狀
發病初期新生葉明脈,之後葉尖、葉緣向外反卷,節間縮短,大量增生側芽,葉片濃綠,質地變脆,中上部葉片皺褶,葉脈生長受阻,葉肉凸起呈泡狀,整個葉片反卷呈鉤狀。下部葉往往正常。病株嚴重矮化,比健株矮1/2~2/3,重者頂芽呈僵頂,後逐漸枯死。菸草生長後期發病,僅頂葉捲曲呈“菊花頂”狀,下部葉仍可採收。
侵染循環
甜菜曲頂病毒可以通過嫁接和
菟絲子傳播。自然條件下主要是
葉蟬傳播。甜菜曲頂病毒有很高的介體專化性。葉蟬具有
刺吸式口器,它們在取食時就可能將病毒傳入植物體內。在接種6~14天內顯症。甜菜曲頂病毒在菸草體內以每小時1.27厘米的速度運動,比在甜菜體內快60倍;而在菸草體內向下運動比向上運動快得多,在陽光下病毒溢出離體葉的速度比在黑暗下快。這些都表明,病毒在植物韌皮部的運動與有機物質的運輸相關聯。病毒通過韌皮部運輸的主要途徑是篩管腔。
葉蟬在1分鐘內即可獲甜菜曲頂病毒,但單個葉蟬要達到最高傳毒能力則要2天的獲毒飼育時間。甜菜曲頂病毒的某些株系在昆蟲取食後,就通過已受污染的口器機械地傳播,但是需要4~24小時的潛育期才能達到最高傳毒能力。甜菜曲頂病毒在昆蟲體內不能增殖,也不能在昆蟲個體間傳播,在昆蟲體內不經增殖而穿透昆蟲體膜完成循環,所以被稱為“循回型病毒”。昆蟲的傳毒能力和體內病毒含量在8~10周后逐漸減弱。在葉蟬的血液、消化系統、唾腺及排泄物中都含有病毒。帶毒雌蟲產的卵不含病毒。
儘管甜菜曲頂病毒的不同株系所引起症狀的嚴重程度不同,但所有株系都侵染菸草的整個維管束系統。病毒在這裡增殖達到最高濃度時就開始被轉移。當病毒濃度降到最低階段時,內外韌皮細胞被破壞,並在韌皮部產生許多空腔。但是,感病煙株的根尖形成層和未分化區則不產生肉眼可見的破壞。除花葯和花粉外感病煙株的花器及種子都含有病毒。
流行規律
發生因素葉蟬是影響該病發生的重要因素,帶毒昆蟲對菸草的為害,主要取決於葉蟬春季遷入苗床和大田的時間及蟲量。未發現抗病品種。煙株隨生育期的延長抗病性增強,2~4葉期幼苗易感曲頂病,移栽後則不易感病。較晚發病的老煙株很少產生嚴重症狀,但從這些煙株傳毒至幼苗,則同樣產生嚴重的典型症狀。低溫低濕及弱光可延緩發病。
防治方法
有效而成功地防治菸草甜菜曲頂病毒病要使用全面而綜合的防治措施。由於幼苗最易感菸草甜菜曲頂病毒病,因此要通過防治葉蟬來控制病害的發生,這就需要有一個全面的防蟲計畫,包括:①用溴甲烷消毒苗床;②根除病株;③用防蟲網膜驅避媒介昆蟲;④使用殺蟲劑;⑤移栽後立即翻耕苗床;⑥使用抗病品種。