基本介紹
生物功能,生物合成,生物降解,
生物功能
脂層是由脂肪直接構成的，它具有重要的生物功能。脂層是生物體的能量提供者，也是組成生物體的重要成分，如磷脂是構成生物膜的重要組分，油脂是機體代謝所需燃料的貯存和運輸形式。脂類物質也可為動物機體提供溶解於其中的必需脂肪酸和脂溶性維生素。某些萜類及類固醇類物質如維生素A、D、E、K、膽酸及固醇類激素具有營養、代謝及調節功能。有機體表面的脂類物質有防止機械損傷與防止熱量散發等保護作用。脂類作為細胞的表面物質，與細胞識別，種特異性和組織免疫等有密切關係。
脂層是生命的物質基礎，是人體內的三大組成部分(蛋白質、脂肪、碳水化合物)之一。脂層具有維持體溫和保護內臟、緩衝外界壓力的作用。皮下脂層可防止體溫過多向外散失，減少身體熱量散失，維持體溫恆定。也可阻止外界熱能傳導到體內，有維持正常體溫的作用。內臟器官周圍的脂肪墊有緩衝外力衝擊保護內臟的作用。減少內部器官之間的摩擦 。
生物合成
脂層的生物合成包括三個方面：飽和脂肪酸的從頭合成，脂肪酸碳鏈的延長和不飽和脂肪酸的生成。脂肪酸從頭合成的場所是細胞液，需要CO2和檸檬酸的參與，C2供體是糖代謝產生的乙醯CoA。反應有二個酶系參與，分別是乙醯CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙醯CoA在乙醯CoA羧化酶催化下生成，然後在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP作醯基載體，乙醯CoA為C2受體，丙二酸單醯CoA為C2供體，經過縮合、還原、脫水、再還原幾個反應步驟，先生成含4個碳原子的丁醯ACP，每次延伸循環消耗一分子丙二酸單醯CoA、兩分子NADPH，直至生成軟脂醯ACP。
產物再活化成軟脂醯CoA，參與脂肪合成或在微粒體系統或線粒體系統延長成C18、C20和少量碳鏈更長的脂肪酸。在真核細胞內，飽和脂肪酸在O2的參與和專一的去飽和酶系統催化下，進一步生成各種不飽和脂肪酸。高等動物不能合成亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸，必須依賴食物供給。3-磷酸甘油與兩分子脂醯CoA在磷酸甘油轉醯酶作用下生成磷脂酸，再經磷酸酶催化變成二醯甘油，然後經二醯甘油轉醯酶催化生成脂肪，最後由脂肪構成脂層。
生物降解
脂層在脂肪酶的作用下，水解成甘油和脂肪酸。甘油經磷酸化和脫氫反應，轉變成磷酸二羥丙酮，納入糖代謝途徑。脂肪酸與ATP和CoA在脂醯CoA合成酶的作用下，生成脂醯CoA。脂醯CoA線上粒體內膜上肉毒鹼：脂醯CoA轉移酶系統的幫助下進入線粒體襯質，經β-氧化降解成乙醯CoA，在進入三羧酸循環徹底氧化。β-氧化過程包括脫氫、水合、再脫氫和硫解四個步驟，每次β-氧化循環生成FADH2、NADH、乙醯CoA和比原先少兩個碳原子的脂醯CoA。
此外，某些組織細胞中還存在α-氧化生成α羥脂肪酸或CO2和少一個碳原子的脂肪酸；經ω-氧化生成相應的二羧酸。萌發的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環途徑。可利用脂肪酸β-氧化生成的乙醯CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循環的兩個關鍵酶是異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶前者催化異檸檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，後者催化乙醛酸與乙醯CoA生成蘋果酸。
