植物繁育系統是當今進化生物學研究中最為活躍的領域。通過對植物繁殖系統的研究可以為進化學、行為學、系統發育學開闢一條獨特的研究途徑。繁育系統是指代表所有影響後代遺傳組成的有性特徵的總和,主要包括花形態特徵、花的開放式樣、花各部位的壽命、傳粉者種類和頻率、自交親和程度和交配系統,其中交配系統是核心。
基本介紹
- 中文名：繁育系統
- 外文名：breeding system
- 套用：當今進化生物學研究
- 意義：進化學等開闢一條獨特的研究途徑
- 主要內容：花形態特徵、開花、傳粉、受精等
簡介,歷史背景,繁育系統中傳粉機制的多樣性,自繁殖系統,繁殖方式,有性繁殖,無性生殖,
簡介
繁育系統是指代表所有影響後代遺傳特性組成的有性特徵的總和，主要包括有花形態特徵、開花、傳粉、受精、種子發育機制、花器官各部位的壽命、傳粉者種類和頻率、自交親和程度以及交配系統等。植物繁育系統是以“生殖”為核心，把植物與環境的相互作用及相互適應有機地結合起來，以探討物種多樣性發生歷史、維持機理和保護策略為最終目的的綜合交叉性學科。從廣義上說，植物的繁育系統包括了植物對下一代個體有關性表達的所有特徵；從狹義上講，指控制居群或分類群中異交或自交相對頻率的各種生理和形態機制。
對植物繁育系統的研究主要分為兩個層次：第一層次是研究自交與異交所產生子代的相對比例，即自交率與異交率；第二層次是研究基因流的過程與式樣。對於雌雄同花的植物，有一些植物可以自交完全親和，而另一些則自交不親和。在自交親和的植物中，有一些具有促進接受外來花粉的機制，而另一些則具有阻止接受外來花粉的機制。有關基因流的研究主要集中在等位酶、遺傳標記、微衛星手段等方面。
歷史背景
繁育系統的研究始於人類文明之初。大約在公元前1500年，亞術王宮就有對棗椰樹進行人工授粉的浮雕。18世紀初，Dobbs和Müller首先發現植物異交現象以及昆蟲在植物異交中的作用。18世紀下半葉，Kolreuter發明人工雜交，Sprengel創立了花理論（花為昆蟲傳粉而設計），這兩項工作是研究繁育系統的最基本的方法。Darwin利用人工雜交方法揭示了自交和異交的效果及不同花型對繁育系統的適應和影響，建立起了植物繁育系統研究的基本理論和方法。
達爾文開創的植物繁育系統研究距今已有140多年，該學科的發展曾在相當長的一段時間內未受到人們應有的重視。近年來，由於人們對生物多樣性不斷減少的擔心，轉而關注生態系統中動植物的相互關係，重新重視植物繁育系統的研究，並取得了新的進展，如野外觀察中令人驚奇的異花傳粉機制不斷被發現、野外實驗觀察中得到的繁育系統多樣性轉變能得到分子系統發育樹進一步的檢驗、分子生物學領域中有關異花傳粉中花結構變異發育的分子控制過程和花粉-柱頭識別機理不斷被深入。
人們不再只是簡單描述花外部性狀的性表達方式及其對昆蟲的傳粉適應，而是將花各性器官的表達和壽命、花的開放式樣、遠交衰退、基因流、花發育模式、花粉-柱頭相互識別等新概念，以及定量測定和分析、定性模擬等方法引入到繁育系統研究中來。交配系統的研究由於等位酶技術、RAPD、SSR、AFLP等分子標記技術在繁育系統中的成功套用，進入了一個新的研究層次；同時一些原有的結論如近交衰退在維持混合交配系統進化中的主導作用、在瀕危物種中保護遠緣居群利用遠交方法來提高后代生存力等也受到嚴重挑戰。
植物繁育系統實際上已成為一個以“生殖”為核心，以探討物種多樣性發生歷史、維持機理和保護策略為最終目的的綜合交叉研究。關於植物繁育系統研究報導和綜述自達爾文以來的140多年裡積累了極其豐富的資料和文獻，尤其是由於近20年傳粉生態學受到的再次重視，幾乎翻開任何一期有關植物進化和生態學的雜誌均能找到有關這方面的研究報導，而且逐年上升。國內最近也發表了許多相關領域的綜述，這些學者都分別介紹了交配系統和傳粉生物學中的術語、概念、模型以及部分研究現狀，這些綜述對我國從事繁育系統實驗和觀察的研究者有著極為重要的參考價值。
我們這裡主要就繁育系統學研究中近5年內最為活躍的領域，如傳粉機制的多樣性、繁育系統多樣性的系統發育檢驗、近交衰退、混合交配系統的優勢以及繁育系統在植物多樣性保護中的作用選擇了少量典型的最新文獻，側重於繁育系統的野外觀察和實驗研究進展，做一較為全面的總結，並對今後的發展趨勢進行了概括，以期能為我國研究工作者提供前沿研究領域的動態信息。
繁育系統中傳粉機制的多樣性
異交是形成繁育系統中傳粉多樣性的主要動力。異交的優勢、有利性和多樣性早在18、19世紀就得到了形象而深刻的認識。異交傳粉機制的多樣性來自花結構和傳粉媒介的相互適應，其多樣性表現於花與傳粉媒介兩個方面。根據傳粉媒介的不同，異交又可主要分為：風媒、水媒和蟲媒(主要是指昆蟲)繁育系統。前二者花的構造相對簡單，被子植物傳粉機制的極大多樣性主要表現於動物傳粉的繁育系統中，儘管這三者在很多生態系統或者植物單系發生群中都有相互密切的聯繫。
花形態(傳粉前機制)方面的適應機制有雌雄異熟、花柱對生、異型花、花柱異長；生理(傳粉後機制)方面的自交不親和機制與配子體選擇有關。生理機制隱性的自交不親和機制更是一種巧妙的保證生殖成功的適應機制：當異花花粉大量存在時，CSI最大限度地降低同株花花粉的生殖率，而異花花粉較少時，便最大限度地提高同株花花粉的生殖率。傳粉後的每一個環節都可能是CSI選擇的對象，如在三型花柱植是通過調節花粉萌發率的差異，如改變花粉管生長速率、胚珠識別選擇等來實現的。
以Brassica為模型研究植物的自交不親和分子機理中發現，柱頭和花粉自交不親和主要是由S位點的SRK、SP11和SLG基因控制，它們分別編碼柱頭和花粉表面相互識別的酶蛋白來達到接受異花花粉，拒絕自花花粉的目的。
自繁殖系統
在生態學中系統演化的過程中，自繁殖系統是舊結構互解時形成的一種特殊系統。它標誌著系統原有穩態結構迅速打破，發生崩潰，造成系統舊穩定結構急驟互解，系統以暴風驟雨般的氣勢向新的穩定結構過渡。
自繁殖系統的形成許多是由於負反饋控制 機制的破壞引起的。
在自然界，某一種群與它的天敵種群往往形成互為因果的維持該種群數量平衡的負反饋機制，從而使得該種群的自繁殖現象被有效的控制著，一旦該反饋機制被破壞，自繁殖現象就會發生，自繁殖系統就會開始形成。
任何自繁殖過程往往都有一個臨界值，當系統變數大於這一臨界值的時候，自繁殖現象就發生了。一般而言，這個臨界值取決於系統結構的穩定程度，系統越穩定，抗干擾能力越強，相應的臨界值就會越大。
繁殖方式
有性繁殖
植物有性繁育系統主要包括三種形式：近交、遠交和單性生殖。自花傳粉引起近交衰退在植物中是一個很常見的現象，它會造成近緣個體間交配後代的適應性降低並被認為是植物繁育系統進化的一個選擇壓力。因此，大多數的交配進化模式都集中在近交衰退的作用上和決定自交平衡水平的居群結構上。重複自交引起的近交衰退導致了多種促進遠交機制的產生，包括雌雄蕊在時間上分離（雌雄異熟，雌雄異型異熟），空間上分離 （異型花，花柱對生，花柱異長），和生理的機制 （自交不親和性）等。然而，自交有許多益處如拓展新的生境，避免不可靠的
傳粉者，在植物居群中保持對本地的適應性，和自動地將遺傳基因傳遞給後代。
傳粉者，在植物居群中保持對本地的適應性，和自動地將遺傳基因傳遞給後代。
自交進化的研究則主要集中在兩個假說上：
（1）繁殖保障假說。這是達爾文提出的自交能夠進化的最重要因子。在諸如因傳粉者缺乏促使異交不太可能發生的環境中，選擇自交（即使近交衰退較高）以確保胚珠受精。
（2）自動選擇假說。與隨機交配相比，自交存在親本－子代相關性，這意味著自交等位基因有50%的傳遞優勢。如果自交花粉比異交花粉更易獲得使胚珠受精的機會，那么自交可以提高植物通過花粉途徑向後代所貢獻的基因數。然而，這種優勢也可能被其它因素所削弱，如同株異花授精中的花粉折損。繁殖保障假說可以認為是自交的生態學優勢，而自動選擇則屬於自交的遺傳學優勢。
自交包括同株異花授粉、便利自交，動物傳粉造成的花內自交 和自動自花授粉，沒有傳粉媒介下自然發生的花內自交，也稱自動自交 等3種方式，不同方式所占的相對比例對自交進化適合度有直接影響。
根據自交和異交發生的相對時間，將自動自花授粉分為3種方式：前自交、競自交和延遲自交（或稱為滯後自交）。前自交指發生在異交機會出現之前的自體授粉；競自交指可同時發生的自交和異交對胚珠的競爭，後來修改了競自交的定義，僅指在沒有傳粉動物介入的情況下，自體授粉和異體授粉同時出現。前自交和競自交都有可能提供繁殖保障，但常伴隨花粉折損和種子折損。延遲自交指異交機會喪失後的自動自花授粉，而且一直被認為是能提供繁殖保障的自交方式。
但迄今為止，儘管延遲自交是一種被廣泛報導的繁育機制，且其支持繁殖保障假說的例證曾被報導，但僅結合種子折損、自交率和近交衰退對藍眼瑪莉的延遲自交進行了研究，並為延遲自交支持繁殖保障提供了有力證據。
無性生殖
1）分裂繁殖
2）出芽繁殖
3）孢子繁殖
4）營養繁殖
即脫離親體的營養器官（根莖葉）或親體的一部分經去分化後，直接發育成一個新的個體的繁殖方式。如馬鈴薯的塊莖，吊蘭和草莓的匍匐莖等都能長出獨立的植株，植物的壓條、扦插等也能培育出完整的植株來。包括嫁接繁殖和自根繁殖。
2）自根繁殖就是利用植物器官、組織的再生能力及細胞全能性的特點，使植物的器官、組織和細胞再生根，芽或枝而成為一個獨立個體。
