猩紅肉杯菌

猩紅肉杯菌，俗稱猩紅精靈杯，或猩紅杯，是盤菌目肉杯菌科肉杯菌屬的一種真菌。這種真菌廣泛分布在北半球。這種腐生真菌長在森林地表潮濕處的腐爛的樹枝上，通常埋在落葉下或土壤里。它的子實體為杯形。杯內表面鮮明的紅色和淺色的外表面形成鮮明的對比。它的食用性還沒有清楚地確定，但由於子實體小而單薄，質地堅韌，猩紅肉杯菌很難走上餐桌。這種真菌被奧奈達印第安人用於藥用，也是英格蘭桌上的裝飾品。被稱為Molliardiomyces eucoccinea的菌種是猩紅肉杯菌在生活史中缺少有性生殖階段而產生的不完全的形態。

基本介紹

• 中文學名：猩紅肉杯菌
• 拉丁學名：Sarcoscypha coccinea
• 別稱：肉杯菌，緋紅肉杯菌，猩紅精靈杯，猩紅杯
• 界：真菌界
• 門：子囊菌門
• 綱：盤菌綱
• 目：盤菌目
• 科：肉杯菌科
• 屬：肉杯菌屬
• 種：猩紅肉杯菌
• 分布區域：北半球

分類，命名和種系發展

猩紅肉杯菌最初被義大利自然學家喬瓦尼·安東尼奧·斯科波利（Giovanni Antonio Scopoli）在1772年命名為猩紅馬鞍菌（Helvella coccinea）。其他早期的名稱包括猩紅盤菌（Peziza coccinea）和雙色盤菌（Peziza dichroa）。在1870年卡爾·法科爾（Karl Fuckel）將它的屬名改為Plectania之後，許多學者都用了這個屬名。但現在這個屬名被用到了一種棕黑子實體的真菌上。猩紅肉杯菌在1889被讓·巴蒂斯特·埃米爾·蘭博特命名為現今的學名。猩紅肉杯菌的專性同義名（基於同一類型的同一物種的不同名字）包括Lachnea coccinea，Macroscyphus coccineus，Peziza dichroa。其分類同義名（根據不同類型，同一物種的不同名字）包括Peziza aurantia，Peziza aurantiaca，Peziza coccinea，Helvella coccinea，Lachnea coccinea，Geopyxis coccinea，Sarcoscypha coccinea Saccardo ex，Plectania coccinea和Peziza cochleata。猩紅肉杯菌在1931首次被弗雷德里克·愛德華·克萊門茨（Frederick Edward Clements）和科尼利厄斯·洛特·希爾（Cornelius Lott Shear）明確地指定為肉杯菌屬的模式物種。一篇1990年的論文揭示它的屬名Sarcoscypha已經被卡爾·馮·馬休（Carl von Martius）用於盤菌屬（Peziza）的一個奔敬婚刪族。根據植物學命名規則，這意味著盤菌屬對名詞Sarcoscypha有優先權。為了解決這個分類學上的難題，Sarcoscypha從盤菌屬中被保留出來作為屬名，並以猩紅肉杯菌作為模式物種，這樣就避免了為猩紅肉杯菌設計一個新屬名並失去一個已在公眾和科學文獻晚阿戲中廣泛使用的名字。它的種名coccinea來源於拉丁文，意思是深紅色。該菌被通俗地叫做猩紅精靈杯或者猩紅杯菌。汝拉肉杯菌（S. jurana）有更鮮艷，顏色偏橙色的子實體和鈍端的子囊孢子。它曾被讓·波蒂爾（Jean Boudier，1903）視為猩紅肉杯菌一個變種。現在已知道它其實是獨立的另一個物種。在1903年被喬治·愛德華·馬西（George Edward Massee）命名的猩紅肉杯菌的變種albida除了杯內表面為乳白色而不是紅色外，其它地方跟標準種完全束拘項一樣。

猩紅肉杯菌圖解

在二十世紀八十年代以前，在包括北半球溫帶和高山寒帶的廣大區域裡，肉杯菌屬中僅有猩紅肉杯菌這一個物種被承認。但在二十世紀早期，已經知道存在幾個類群在巨觀上無法區別，而微觀上卻有汗趨訂榜很多差異，如新鮮孢子中油滴的數量和分布，萌發行為和孢子形狀。詳細分析比較新鮮樣本發現曾為統稱為猩紅肉杯菌的類群其實包含四個物種：奧地利肉杯菌，猩紅肉杯菌，達氏肉杯菌和汝拉肉杯菌。

肉杯菌屬的系統分類關係由弗朗西斯·哈靈頓在二十世紀九十年代末進行了分析。他的分支系統學分析結合了非功能性RNA中ITS序列的比較和傳統的形態學特徵，例如孢子特徵，子實體形狀和形成絨毛（tomentum）的毛髮夜舟的捲曲程度。根據他的分析，猩紅肉杯菌，奧地利肉杯菌，馬克羅尼西亞肉杯菌（S. macaronesica），休氏肉杯菌（S. humberiana）以及S. knixoniana屬於同一個支系。這些肉杯菌的孢子都有許多小油滴。與猩紅肉杯菌親緣關係最近的物種是在加那利群島（院剃請Canary Islands）和馬德拉群島（Madeira）發現的馬克羅尼西亞肉杯菌。哈靈頓推測，這兩個物種最近的共同祖先是起源於歐洲，後來分散到馬克羅尼西亞群島。

形態特徵

猩紅肉杯菌子實體最初呈球形，然後呈淺碟形或邊緣內卷的杯形，直徑2-5厘米。杯內表面平滑呈深紅色（乾燥時褪成橙色），而外表面發白，並且覆蓋著密集的細絨毛被（tomentum）。如果存在，菌柄較粗壯，可達4厘米長（深埋），粗0.3-0.7厘米，發白有絨被。存在減少或沒有元府兵色素沉著的顏色變種：橙色，黃色甚至白色（變種albida）。在荷蘭，白色子實體在堤圍澤地（polder）里被發現。猩紅肉杯菌是已知的幾種子實體會發出“噗噗”聲的真菌之一。這聲音是由數以千計的子囊同時爆裂釋放孢子云產生的。孢子長26-40微米，寬10-12微米，橢圓形，光滑透明，兩端集中著小的脂滴。這些液滴可折射光並在光學顯微鏡下可見。在老的乾樣品中（如標本館藏品），這些液滴會凝聚並妨礙物種鑑定。根據其原產地，孢子可能會有精緻的粘性鞘或護套；歐洲的菌種沒有鞘而北美菌種都有鞘。子囊為長圓柱形，逐漸變細形成一個短桿狀的基；常300-375微米，寬14-16微米。雖然大多數盤菌目菌種的子囊孢子是通過內外膜的分界同時形成的，猩紅肉杯菌位於子囊基底部位的子囊孢子會發育得更快。線狀體（paraphyses），子實層中一種不育的絲狀菌絲，約3微米寬（僅在頂部會稍厚一點），並包含紅色素顆粒。

菌柄和菌蓋外表面顏色較內表面淺

無性形態

無性型（Anamorphic）或不完全型（imperfect）真菌是指那些生命史中缺少有性階段，而通常通過分生孢子結構中的有絲分裂來繁殖。在某些情況下，有性階段，或有性型（teleomorph）階段後來被鑑定出來，並在兩個物種間建立有性型-無性型的關聯。國際植物命名法規允許同種生物的兩個（或多個）名字，一種基於有性型，其他的基於無性型。猩紅肉杯菌的無性型的學名為Molliardiomyces eucoccinea，是由馬林·莫利阿德（Marin Molliard）於1904年最先給出描述的。莫利阿德發現，它分生孢子的生長方式很像Coryne屬和Chlorosplenium屬而不像盤菌科，於是他認為這表明肉杯菌屬和馬鞍菌科（Helvellaceae）有一定的親緣關係。1972年，約翰·佩頓（John W. Paden）再次描述了這種無性型，但不像莫利阿德，沒能給出該物種完整的描述。1984年，佩頓命名了一個新的屬Molliardiomyces來包含幾種肉杯菌屬物種的無性型，並將Molliardiomyces eucoccinea作為該屬的模式物種。該型能產生無色的分生孢子梗（用來支持分子孢子的桿），梗通常有不規則分支，30-110微米長，3.2-4.7微米寬。分生孢子是橢球型或雞蛋型，光滑透明，4.8-16微米長，2.3-5.8微米寬；它們易於在粘性物質上積聚。

奧地利肉杯菌

類似物種

相似的物種包括達氏肉杯菌和奧地利肉杯菌，文獻中經常把他們搞混。為了區分這些物種往往要檢查它們的微觀特徵。西方肉杯菌杯較小（0.5-2厘米寬），而柄更明顯（1-3厘米長），並且外表面光滑。不像猩紅肉杯菌，只在北美洲東部和中西部，而不能在西部發現它的蹤影。在中美洲和加勒比地區也有出現。在北美，奧地利肉杯菌和達氏肉杯菌都在大陸東部出現。達氏肉杯菌的橢圓形孢子長25-33微米，寬12-14微米，兩端渾圓，並且新鮮孢子被一層鞘完全套住。奧地利肉杯菌的橢圓形孢子長29-36微米，寬12-15微米，但新鮮孢子沒有被鞘完全套住，兩端有極冠（polar caps）。馬克羅尼西亞肉杯菌常常被誤認為猩紅肉杯菌，它的孢子更小，通常20.5-28微米長，7.3-11微米寬，它的子實體也小一些，可到2厘米寬。

達氏肉杯菌

生態，棲息地和分布

作為一種腐生生物，猩紅肉杯菌長在多種植物腐爛的木質材料上：薔薇科，櫸樹，榛樹，柳樹，榆樹，橡木（在地中海）。在落葉林完全或部分掩埋的樹枝上，往往能發現單個或成群的猩紅肉杯菌的子實體。匈牙利的一項研究指出，這種真菌主要生長在歐洲鵝耳櫪（Carpinus betulus）的樹枝上，樹枝長度通常小於5厘米。長在地面以上的樹枝上的子實體往往要小於那些埋木上的子實體。被擋住風的蘑菇也長得更大一些。子實體可以持久，如果天氣涼爽，則可能持續幾個星期。子實體發育所需時間大約是24周，不過它的最長壽命可能要遠大於24周，因為群落的減少跟晴朗多風的天氣而不是年齡關聯更大。一位野外嚮導把這種真菌稱為“在漫長絕望的冬天之後，預兆著如雨後春筍般新年的歡快的景象。”猩紅肉杯菌在北半球大部分地區都很常見。在北美，可以在中西部，在太平洋海岸，內華達山脈和喀斯喀特山谷之間的峽谷里看到它。它在北美的分布向北延伸到加拿大的不同地點，向南到墨西哥的哈利斯科州。另外，在南美的智利，歐洲，非洲，亞洲，澳大利亞和印度都能發現這種真菌。從馬克羅尼西亞群島收集的標本曾經被認為是猩紅肉杯菌的一個變種，後來被確立為一個新的物種，即馬克羅尼西亞肉杯菌。根據1995年對英國肉杯菌屬菌種（包括猩紅肉杯菌和奧地利肉杯菌）的研究，猩紅肉杯菌在英國已十分罕見。在歐洲，所有的肉杯菌物種，包括猩紅肉杯菌，都被列入了紅色名錄。

猩紅肉杯菌

化學特性

　　子實體的紅色是由五種類型的類胡蘿蔔素產生的，它們包括紅盤菌黃素（plectaniaxanthin）和β-胡蘿蔔素。類胡蘿蔔素為脂溶性，儲藏線上狀體的團粒里。英國-加拿大的真菌學家亞瑟·亨利·雷金納德·布勒認為，暴露在陽光子實體色素能吸收一些陽光，提高子實層的溫度，從而加速子囊發育和隨後的孢子釋放。

子實體的紅色由五種胡蘿蔔素造成

從猩紅肉杯菌中分離出的一種凝集素（套用於血型鑑定，生化和醫學研究的一種能結合糖類的蛋白質）能選擇性的結合幾種特定的碳水化合物分子，包括乳糖。

用途

猩紅肉杯菌被奧奈達人，可能還有易洛魁聯盟的其他部落當作一種藥用植物。風乾研磨成粉後，該菌被用於止血，特別是被切斷臍帶後傷口沒有正常癒合的新生兒。它的子實體粉末被存放在軟鞣鹿皮製成的防潮帶下。在英國士嘉堡，它的子實體與苔蘚和樹葉排列在一起，作為餐桌上的裝飾。這個物種被不同的人認為可以食用，不能使用，和不推薦食用。儘管它單薄的子實體和稀少的數量讓它很難走上餐桌，但有人聲稱汝拉的小孩會將它和麵包黃油一起生吃。一個法國作者建議再加上一些櫻桃酒，這種肉杯菌就可以成為新鮮水果沙拉中的成分。它的子實體是嚙齒類動物過冬的食物來源之一，也是蛞蝓夏季的食物來源。

肉杯菌屬的系統分類關係由弗朗西斯·哈靈頓在二十世紀九十年代末進行了分析。他的分支系統學分析結合了非功能性RNA中ITS序列的比較和傳統的形態學特徵，例如孢子特徵，子實體形狀和形成絨毛（tomentum）的毛髮的捲曲程度。根據他的分析，猩紅肉杯菌，奧地利肉杯菌，馬克羅尼西亞肉杯菌（S. macaronesica），休氏肉杯菌（S. humberiana）以及S. knixoniana屬於同一個支系。這些肉杯菌的孢子都有許多小油滴。與猩紅肉杯菌親緣關係最近的物種是在加那利群島（Canary Islands）和馬德拉群島（Madeira）發現的馬克羅尼西亞肉杯菌。哈靈頓推測，這兩個物種最近的共同祖先是起源於歐洲，後來分散到馬克羅尼西亞群島。

形態特徵

猩紅肉杯菌子實體最初呈球形，然後呈淺碟形或邊緣內卷的杯形，直徑2-5厘米。杯內表面平滑呈深紅色（乾燥時褪成橙色），而外表面發白，並且覆蓋著密集的細絨毛被（tomentum）。如果存在，菌柄較粗壯，可達4厘米長（深埋），粗0.3-0.7厘米，發白有絨被。存在減少或沒有色素沉著的顏色變種：橙色，黃色甚至白色（變種albida）。在荷蘭，白色子實體在堤圍澤地（polder）里被發現。猩紅肉杯菌是已知的幾種子實體會發出“噗噗”聲的真菌之一。這聲音是由數以千計的子囊同時爆裂釋放孢子云產生的。孢子長26-40微米，寬10-12微米，橢圓形，光滑透明，兩端集中著小的脂滴。這些液滴可折射光並在光學顯微鏡下可見。在老的乾樣品中（如標本館藏品），這些液滴會凝聚並妨礙物種鑑定。根據其原產地，孢子可能會有精緻的粘性鞘或護套；歐洲的菌種沒有鞘而北美菌種都有鞘。子囊為長圓柱形，逐漸變細形成一個短桿狀的基；常300-375微米，寬14-16微米。雖然大多數盤菌目菌種的子囊孢子是通過內外膜的分界同時形成的，猩紅肉杯菌位於子囊基底部位的子囊孢子會發育得更快。線狀體（paraphyses），子實層中一種不育的絲狀菌絲，約3微米寬（僅在頂部會稍厚一點），並包含紅色素顆粒。

菌柄和菌蓋外表面顏色較內表面淺

無性形態

無性型（Anamorphic）或不完全型（imperfect）真菌是指那些生命史中缺少有性階段，而通常通過分生孢子結構中的有絲分裂來繁殖。在某些情況下，有性階段，或有性型（teleomorph）階段後來被鑑定出來，並在兩個物種間建立有性型-無性型的關聯。國際植物命名法規允許同種生物的兩個（或多個）名字，一種基於有性型，其他的基於無性型。猩紅肉杯菌的無性型的學名為Molliardiomyces eucoccinea，是由馬林·莫利阿德（Marin Molliard）於1904年最先給出描述的。莫利阿德發現，它分生孢子的生長方式很像Coryne屬和Chlorosplenium屬而不像盤菌科，於是他認為這表明肉杯菌屬和馬鞍菌科（Helvellaceae）有一定的親緣關係。1972年，約翰·佩頓（John W. Paden）再次描述了這種無性型，但不像莫利阿德，沒能給出該物種完整的描述。1984年，佩頓命名了一個新的屬Molliardiomyces來包含幾種肉杯菌屬物種的無性型，並將Molliardiomyces eucoccinea作為該屬的模式物種。該型能產生無色的分生孢子梗（用來支持分子孢子的桿），梗通常有不規則分支，30-110微米長，3.2-4.7微米寬。分生孢子是橢球型或雞蛋型，光滑透明，4.8-16微米長，2.3-5.8微米寬；它們易於在粘性物質上積聚。

奧地利肉杯菌

類似物種

相似的物種包括達氏肉杯菌和奧地利肉杯菌，文獻中經常把他們搞混。為了區分這些物種往往要檢查它們的微觀特徵。西方肉杯菌杯較小（0.5-2厘米寬），而柄更明顯（1-3厘米長），並且外表面光滑。不像猩紅肉杯菌，只在北美洲東部和中西部，而不能在西部發現它的蹤影。在中美洲和加勒比地區也有出現。在北美，奧地利肉杯菌和達氏肉杯菌都在大陸東部出現。達氏肉杯菌的橢圓形孢子長25-33微米，寬12-14微米，兩端渾圓，並且新鮮孢子被一層鞘完全套住。奧地利肉杯菌的橢圓形孢子長29-36微米，寬12-15微米，但新鮮孢子沒有被鞘完全套住，兩端有極冠（polar caps）。馬克羅尼西亞肉杯菌常常被誤認為猩紅肉杯菌，它的孢子更小，通常20.5-28微米長，7.3-11微米寬，它的子實體也小一些，可到2厘米寬。

達氏肉杯菌

生態，棲息地和分布

作為一種腐生生物，猩紅肉杯菌長在多種植物腐爛的木質材料上：薔薇科，櫸樹，榛樹，柳樹，榆樹，橡木（在地中海）。在落葉林完全或部分掩埋的樹枝上，往往能發現單個或成群的猩紅肉杯菌的子實體。匈牙利的一項研究指出，這種真菌主要生長在歐洲鵝耳櫪（Carpinus betulus）的樹枝上，樹枝長度通常小於5厘米。長在地面以上的樹枝上的子實體往往要小於那些埋木上的子實體。被擋住風的蘑菇也長得更大一些。子實體可以持久，如果天氣涼爽，則可能持續幾個星期。子實體發育所需時間大約是24周，不過它的最長壽命可能要遠大於24周，因為群落的減少跟晴朗多風的天氣而不是年齡關聯更大。一位野外嚮導把這種真菌稱為“在漫長絕望的冬天之後，預兆著如雨後春筍般新年的歡快的景象。”猩紅肉杯菌在北半球大部分地區都很常見。在北美，可以在中西部，在太平洋海岸，內華達山脈和喀斯喀特山谷之間的峽谷里看到它。它在北美的分布向北延伸到加拿大的不同地點，向南到墨西哥的哈利斯科州。另外，在南美的智利，歐洲，非洲，亞洲，澳大利亞和印度都能發現這種真菌。從馬克羅尼西亞群島收集的標本曾經被認為是猩紅肉杯菌的一個變種，後來被確立為一個新的物種，即馬克羅尼西亞肉杯菌。根據1995年對英國肉杯菌屬菌種（包括猩紅肉杯菌和奧地利肉杯菌）的研究，猩紅肉杯菌在英國已十分罕見。在歐洲，所有的肉杯菌物種，包括猩紅肉杯菌，都被列入了紅色名錄。

猩紅肉杯菌

化學特性

　　子實體的紅色是由五種類型的類胡蘿蔔素產生的，它們包括紅盤菌黃素（plectaniaxanthin）和β-胡蘿蔔素。類胡蘿蔔素為脂溶性，儲藏線上狀體的團粒里。英國-加拿大的真菌學家亞瑟·亨利·雷金納德·布勒認為，暴露在陽光子實體色素能吸收一些陽光，提高子實層的溫度，從而加速子囊發育和隨後的孢子釋放。

子實體的紅色由五種胡蘿蔔素造成

從猩紅肉杯菌中分離出的一種凝集素（套用於血型鑑定，生化和醫學研究的一種能結合糖類的蛋白質）能選擇性的結合幾種特定的碳水化合物分子，包括乳糖。

用途

猩紅肉杯菌被奧奈達人，可能還有易洛魁聯盟的其他部落當作一種藥用植物。風乾研磨成粉後，該菌被用於止血，特別是被切斷臍帶後傷口沒有正常癒合的新生兒。它的子實體粉末被存放在軟鞣鹿皮製成的防潮帶下。在英國士嘉堡，它的子實體與苔蘚和樹葉排列在一起，作為餐桌上的裝飾。這個物種被不同的人認為可以食用，不能使用，和不推薦食用。儘管它單薄的子實體和稀少的數量讓它很難走上餐桌，但有人聲稱汝拉的小孩會將它和麵包黃油一起生吃。一個法國作者建議再加上一些櫻桃酒，這種肉杯菌就可以成為新鮮水果沙拉中的成分。它的子實體是嚙齒類動物過冬的食物來源之一，也是蛞蝓夏季的食物來源。