形成層由紡錘狀原始細胞和射線原始細胞所組成。
基本介紹
- 中文學名：紡錘狀原始細胞
- 拉丁學名：Fusiform cell
- 界：植物界
- 形狀：紡錘狀原始細胞，兩端呈楔形
來源和分類,排列方式,分裂,年輪影響,
來源和分類
軸向伸長的紡錘狀原始細胞，兩端呈楔形，在橫切面上多成長方形，切向寬大於徑向寬，細胞的長度比寬度大數倍。由紡錘狀原始細胞衍生出次生木質部和次生韌皮部的軸向系統。射線原始細胞的體積較小，幾乎成等徑或稍長。這類原始細胞衍生次生木質部與韌皮部的徑向系統。
上述兩類原始細胞雖然在外部形態上差別較大，但其超微結構基本相同。在形成層的活動期間，原始細胞中間具1—2個大液泡，周圍的細胞質中富含核糖體與高爾基體，以及發育良好的內質網等。休眠期的形成層原始細胞中，液泡變小，數目增多，高爾基體小泡及內質網也相應減少，細胞中還出現了較多的蛋白質體和油滴，這些儲藏物質往往在翌年生長季開始時被利用。
木本植物根或莖的徑向增粗，主要是通過紡錘狀原始細胞平周分裂的結果，這種有絲分裂的進程較慢，如在松柏類植物中，每分裂一次需4一6天（莖的頂端分生組織細胞只需8—18小時）。當一個紡錘狀原始細胞平周分裂成兩個子細胞時，其中一個衍生為木質部母細胞（或稱木質部原始細胞），或者衍生成韌皮部母細胞（或稱韌皮部原始細胞）。另一個仍保持紡錘狀原始細胞分生狀態。在形成層活躍期間，有的細胞已經分裂或正在分裂，有的尚處於分生組織狀態，這樣形成層就成了一個相當寬而尚未分化的細胞區。在這個區域中，有一層真正的形成層原始細胞，同時還包括未分化的衍生細胞。由於從細胞形態上難以區分上述各類細胞，為方便起見，人們將這些細胞統稱為形成層區（或形成層帶）。
排列方式
從形成層區的切向切面看，形成層原始細胞排列方式大體分為兩種：一是在椴屬（Tilia）和刺槐屬（Robinia）等植物的形成層中，紡錘狀原始細胞幾乎排列在同一水平層，稱為疊生形成層。一是紡錘狀原始細胞的侵入生長，使縱向伸長的細胞末端相互交錯，而不排列在同一水平層上，故稱為非疊生形成層，如栗屬（Castanea）和胡桃屬（Juglans）等植物。
分裂
紡錘狀原始細胞為適應莖或根的徑向增粗，本身也進行細胞分裂，以增加原始細胞的數目，這種分裂特稱為增殖分裂。在不同的植物中，增殖分裂的方式也不一樣，如在具疊生形成層的植物中，多以徑向垂周分裂為主，而在非疊生形成層的松柏類和某些雙子葉植物中，常見為假橫向分裂，或稱斜向垂周分裂。從紡錘狀原始細胞經分裂形成射線原始細胞，這是一種普遍現象。射線原始細胞本身也進行橫向或垂周分裂，最後形成單列或多列射線。
年輪影響
在溫帶地區生長的木本植物，隨著季節性的氣候變化，也明顯地反映在形成層的周期活動上。冬季形成層原始細胞停止分化，翌年春季又開始恢復活動，到了夏秋逐漸減弱，而後停止活動。如此周而復始，年復一年。當形成層原始細胞恢復活動時，可分為兩個階段：（1）形成層原始細胞徑向伸展，徑向壁變得很薄，這時易受霜凍的傷害。（2）原始細胞開始分裂，這一階段往往比前階段晚1至數星期。生長在北京地區的樹種，形成層開始活動的時間，大體在每年四月的上、中旬。在大多數樹種中，當形成層開始分化時，韌皮部分子的分化往往先於木質部達一個月或更長，或兩者幾乎同時分化。形成層分化停止的時間，在不同生境和樹種中均有很大變化，生長在北溫帶地區的樹木，多集中在九月份。
形成層恢復活動時，紡錘狀原始細胞迅速向內分裂的分化成大量的木質部分子，此時分化的管胞或導管分子的直徑較大，數目多，壁較薄，木纖維數量較少，因此材質顯得比較疏鬆，這部分木材稱為早材（或叫春材）。到了同年夏秋季節，形成層的活動逐漸減弱，原始細胞平周分裂的速度也相應的減慢，分化的細胞直徑較小，數量少，而木纖維的數量相應增多，這部分的材質比較緻密，稱晚材（或稱夏材）。在雙子葉植物的環孔材（如櫟樹和白蠟樹）中，早材部分的導管分子直徑明顯增大，而晚材的導管分子相當小。散孔材與裸子植物木材中，由早材至晚材的變化，一般是逐漸進行的，即沒有顯著界線。不過在上一個生長季的晚材與下一個生長季的早材之間卻存在著明顯的界線。從根與莖的木材橫斷面上看，這些界線成了一圈圈同心圓的環紋，每一個包括早材和晚材兩部分的圓環，稱為生長輪（或稱生長層）。生長在溫帶地區的木本植物，通常一年內只形成一個生長輪，特稱年輪。
