基本介紹
木質部發生,植物體中有機液流的運輸主要是韌皮部中的篩分子(篩管和篩胞),而無機液流的運輸則是木質部中的管狀分子(導管和管胞)。
結構介紹
高等
植物輸導組織由木質部和
韌皮部組成,它們都是由幾種不同類型的
細胞群構成的複合組織。植物體中有機液流的運輸主要是韌皮部中的篩分子(
篩管和
篩胞),而無機液流的運輸則是木質部中的管狀分子(
導管和
管胞)。
1、管狀分子的形態結構
管胞是一種原始的輸導
組織,存在於所有維管植物中,在裸子植物中兼有機械組織的功能。大多數蕨類植物和裸子植物木質部中的輸水分子只由管胞組成,管胞是紡錘形的
單細胞,成熟時原生質消失,
次生壁形成各種紋飾的木質化增厚(見圖1)。
其長度約為1~2mm,直徑約為15~80μm。每個管胞以兩端斜面連線在一起,無機液流通過管胞間重疊處的具緣紋孔運輸,由於受到
紋孔膜(以及
紋孔塞)的障礙,會影響運輸速度,所以輸水效率比較低。
導管在維管植物進化過程中的出現晚於管胞。雖然個別的蕨類植物如卷柏屬和
蕨屬,較晚的裸子植物如麻黃等已出現了導管,但它們廣泛地分布於被子植物中(除較原始的被子植物如木蘭目的某些植物中沒有導管)。導管是由許多導管分子上下連線、橫壁消失的長管狀結構組成。每個導管細胞又叫導管分子。導管分子的各端壁上有一個或幾個穿孔(有時穿孔也發生在側壁上),而管胞末端尖銳無穿孔,這是導管分子與管胞的最為主要的區別。導管的長短不一,一般10cm左右,但有些植物的導管很長,如櫟屬的導管長達2m,許多熱帶藤本植物的導管長達3~5m。蕨類植物的導管與管胞大小差別不大。導管的直徑較大,一般為0.01~0.2mm,攀緣
植物導管最大,直徑可達0.7mm。導管在植物體內不是直線相接的,到達一定長度後,其末端即行封閉,而在側面又與相鄰的導管相連,構成曲折的輸水通道。由於導管分子比管胞粗大,端壁上形成穿孔,無機液流通過穿孔運輸,提高了輸水效率。
2、管狀分子次生壁的增厚與紋飾
管狀分子分化時由於次生壁向細胞內增厚的形式不同而形成各種花紋的導管(見圖2)。
在許多植物中,最早形成的木質部(原生木質部)的次生壁加厚是環紋或
螺紋的。這兩種次生壁加厚的部分不大,大部分仍為初生壁,有一定的可塑性。因此這兩種導管在植物的個體發育中出現較早,可以適應器官的生長。但由於這兩種導管的直徑較小,輸水效率相對較弱。
梯紋導管是器官伸長生長的後期分化形成的(在早期的後生木質部中)。當梯紋導管形成後,器官的這個部分也不可能再伸長了。網紋、孔紋導管也沒有伸長的能力,普遍出現在器官停止伸長的次生木質部內。其直徑大,輸水效率高,為被子植物主要的輸水組織。
3、在個體發育過程中導管分子的內部變化及穿孔板的形成
在個體發育中初生木質部的導管是頂端分生組織的原形成層細胞分裂、分化、成熟而形成的。次生木質部中的導管是由維管形成層的
紡錘狀原始細胞產生的。所形成的導管分子上下相連成一列細胞,每個導管分子在最初發生時都是生活的薄壁細胞。最後由於液泡膜破裂釋放水解酶及溶酶體的作用,使原生質體逐漸解體。橫壁變薄並開始粘化、
膨脹。
水解酶等對細胞壁進行局部消化,使壁逐步解體而消失。端壁上形成穿孔,致使導管分子上下貫通成為一個高效能的輸水管道,所以成熟的導管分子為死細胞(見圖3)。
導管分子壁上的穿孔部分稱為穿孔板。這些穿孔板一般在末端,但也可能在近末端或側生形成。穿孔板可能是只有一個穿孔的單穿孔,或是有很多穿孔的
復穿孔(與導管垂直的橫壁多為單穿孔,與導管呈傾斜的橫壁多為復穿孔)。復穿孔板上的穿孔可以排列成各種方式(見圖4)。
單穿孔在系統進化上被認為是復穿孔類型由於加厚橫條的消失所衍生,是高度進化的類型。
4、管狀分子的系統發育
陸地植物演化時,管狀分子的特徵和維管植物的輸導與機械功能的分開是相伴發生的。管胞兼有輸導和支持的功能。原始的管胞沿著兩條路線演化:管胞長度變短、壁更厚,提高了分子的強度發展成機械組織中的木纖維;管胞長度變短,直徑增大,橫壁消失,促進了迅速的輸導則發展成輸導組織中的導管。
在系統發育上:(1)管胞比導管分子原始且出現較早,存在於化石種子植物種子蕨,現存的大多數低等維管植物和幾乎全部裸子植物中。導管分子被認為是由管胞演化而來,存在於最進化的裸子植物
買麻藤目中、在除最低等類群外的雙子葉植物中、在單子葉植物中、在蕨類植物蕨屬中、在卷柏屬的某些種、在木賊屬和
苹屬的某些種的根中。根據以上情況可假定導管的發展是獨立的,在不同分類群中各自發育,或平行地進化。(2)管狀分子在進化過程中長度漸行縮短,直徑逐漸增大。原始導管長而尖的末端逐漸縮短以至出現端壁與側壁相互垂直,短而寬矮的導管分子。(3)管胞的運輸要通過胞間的紋孔膜,導管則由於穿孔的形成而提高了輸水效率。梯狀穿孔板被認為是最原始的類型,有許多橫隔,進化過程中橫隔數目逐漸減少,最後橫隔全部消失而出現單穿孔。(4)導管演化時管胞並不消失,但也進行系統發育上的改變,長度變短(但不及導管的短),一般不增加寬度。