基本介紹
- 中文學名:科達樹
- 拉丁學名:Cordaites
- 別稱:科達、柯達樹、荷達
- 界:植物界
- 門:松柏門
- 綱:松柏綱
- 目:科達目
- 科:科達科
- 屬:科達屬
- 分布區域:廣布於全球各地的石炭紀-二疊紀地層中
形態特徵,生長環境,分布範圍,種類,ludlowi,lungatus,帶科達,太原科達,化石描述,同物異名,
形態特徵
在垂直於葉脈的橫切面上,維管束近於等間距排列,但在近基部由於葉脈分叉造成維管束間的距離不均勻。維管束上下方各有一條皮下厚壁組織束與表皮連線。維管束間也發育有皮下厚壁組織束(對應於葉表面的脈間紋),其數目和長短根據種的不同而異。維管束外面包圍著維管束鞘,維管束由中央的木質部束和包圍它的韌皮部構成,木質部中始式或外始式。在外始式的木質部束,其後生木質部朝向葉的上表面。大的後生木質部管胞具多列具緣紋孔。葉肉多由薄壁組織構成。
生長環境
生長在與佛羅里達州大沼澤地相似的濕地中。
分布範圍
分布於全球各地的石炭紀-二疊紀地層中。
種類
ludlowi
暫無中文翻譯,以勒德羅[Ludlow], 英格蘭的一個煤區命名。
lungatus
暫無中文翻譯。
帶科達
帶科達(Cordaites principalis)是科達的常見種。
太原科達
太原科達(Cordaites taiyuanensis)的葉片可能為匙形或舌形,最大長度不小於30cm,最大寬度不小於7cm。近基部葉脈較稀疏,10-12條/cm,突起較強烈,脈間距不均勻;中部葉脈突起較明顯,16-17條/cm,脈間距較均勻;近頂部葉脈細密,約30條/cm,脈間距均勻。脈間紋3-5條,多為3條。葉厚0.1-1mm以上,基部厚,向頂部變薄。有些葉表面不平,呈波狀起伏,另一些葉表面則較平。在葉的橫切面上中央部分較厚,向葉緣處逐漸變薄,但在近葉緣處由於皮下厚壁組織十分發育,使得葉緣處強烈加厚形成一個鼓槌狀。葉肉由同型薄壁組織構成,橫切面上細胞近等徑,直徑0.035-0.075mm,平皮切面(即平行於葉表面的切面)和縱切面(垂直於葉表面但平行於葉脈的切面)上細胞多呈矩形,長邊為0.075-0.125mm,與葉脈平行,壁明顯內折,突入細胞腔內。葉肉內常發育有氣腔,在平皮切面中表現很明顯。葉脈維管束的橫切面多呈豎的橢圓形,長徑達葉厚的一半以上。木質部中始式,由2-4個大的管胞(直徑0.06-0.1mm)構成的向心式後生木質部靠近葉的上表面;離心式後生木質部則靠近葉的下表面,管胞直徑較小。有時在離心式後生木質部的下方有少量次生木質部發育。維管束鞘由2-3層細胞構成,橫切面細胞近圓形,直徑約0.04mm,縱切面和平皮切面上細胞則呈矩形,長達0.16-0.24mm,壁直。葉脈維管束間有時存在轉輸組織,其細胞壁上具螺紋加厚紋飾。脈間皮下厚壁組織束在上、下表皮均為3-5條,多為3條,細而短,其中中間的一根稍長,但一般不超過葉厚的1/4。
比較研究:本種的形態特徵與廣泛分布於我國石炭-二疊紀地層中的帶科達Cordaites principalis較相似,如兩者的葉脈均突起較明顯,脈間具3-5(帶科達為4-6)條脈間紋等。但帶科達的脈距及葉脈密度都較規則,而本種不同部位的葉脈密度及葉脈突起程度都不同,變化較大。 2013年科達屬內有10個具解剖構造的種,均分布於歐美植物區(Harms and Leisman,1961),其中與本種較接近的有C. weristeri Leclerq和C. angulosostriatus Grand’Eury,它們都具3-5條脈間紋。但C. weristeri的脈間皮下厚壁組織束很長,有時可貫通上下表皮,而本種的脈間皮下厚壁組織束較短,長度不超過葉厚的1/4。C. angulosostriatus的皮下厚壁組織束之間可以相互連線,形成一連續的皮下厚壁組織層,此外,它的維管束鞘由厚壁細胞構成,而本種的皮下厚壁組織束之間不連線,維管束鞘由薄壁細胞構成。
化石描述
科達(cordaites)的葉片化石集中分布在上石炭紀(賓夕法尼亞紀)地層中。多數情況下,被發現的只是一些碎片;如果運氣好的話,能找到葉尖或葉基的化石。常見種帶科達(Cordaites principalis)的整片葉片長20-70厘米,寬3-7厘米,葉片呈帶狀,全緣。帶科達的葉片具有完整的平行脈,在這些葉脈中,有 2至5個缺少木質部的“錯誤的”葉脈。有時,一些樹枝上具有可見的葉基痕跡,這些化石被稱為 科達枝(Cordaicladus)。
在法國南部的一些化石也發現過形狀不同的葉片,例如:在Montceau-les-Mines(法國的一個市鎮)發現的化石,葉片上部呈圓形;在Graissessac(法國的一個市鎮)發現的化石葉片狹小。學者不確定能把這些化石定為新的物種,因為科達各種類之間的分類關係尚不明確。2013年明確的是,科達並不是一個“自然屬”,因為它包含了一些非常與眾不同的種類。通過對一些保存良好化石的角質層的研究證實了這個結論。
科達的“花序(inflorences)”並不少見。有時以很大的數量出現。他們呈長釘狀,軸長約30厘米,軸上的變態葉腋部生有兩行短枝,被稱為苞片(bracts)。 一個短枝具有雌性或雄性的“花”,因此科達的“花”是單性的。通常科達的兩性花被統稱高特花(Cordaianthus)。多數情況下,球花很難被判定是雌花或是雄花。幸好發現了球花的矽化化石(例如在法國),一些細節的結構在十九世紀被弄清楚了。
幼籽(ovules,即未受精種子)在雌性短枝的一個小葉頂端發育。這些小葉會發育為胚珠(或種子)中部的一個小軸,突出在短枝上。但在二疊紀,科達的幼籽並不在突出在短枝之上。
科達的花粉是顆粒狀的弗氏粉屬(Florinites),直徑約50微米。還未發現任何的花粉管,因此它可能通過自由遊動的精子授粉。
被認為是科達種子的化石,都是扁心形的。種子的大小從兩三毫米到2厘米不等。共有3類:
高特果(Cordaicarpus):頂端圓形的心形。
心果(Cardiocarpus):先端急尖的心形。
翅果(Samaropsis):心形但具翅。
科達的樹幹中存在一個較寬的髓腔(pith-cavity)。髓部被水平、緊密生長的橫膜(diaphragms)隔開。髓腔隨著莖幹的生長出現在橫模之間。植物體死後,剩餘的木髓迅速腐爛;髓腔被沉積物充滿。這一部分被石化,而樹幹被碳化。這個石化的髓腔被稱作膜髓屬(Artisia)。通常它被一層碳所包圍。橫向的肋狀物和凹溝是曾經的橫模的痕跡。
橫截面顯現樹皮和髓部的科達木化石,被稱作高特木(Cordaixylon)。此外,台木屬(Dadoxylon)可能源自於科達,然而它很難與松柏木區別開。科達樹缺乏中央髓腔的根化石被稱為無髓根屬(Amyelon)。