基本介紹
特殊結構,反應過程,區別,光合作用特點,
特殊結構
許多四碳植物在解剖上有一種特殊結構，即在維管束周圍有兩種不同類型的細胞：靠近維管束的內層細胞稱為鞘細胞，圍繞著鞘細胞的外層細胞是葉肉細胞。由葉肉細胞和維管束鞘細胞整齊排列的雙環結構，形象地稱為“花環形”結構。兩種不同類型的細胞各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細胞周圍的排列整齊緻密的葉肉細胞中的葉綠體，具有發達的基粒構造，而維管束鞘細胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形澱粉粒。
光合作用的C4途徑
光合作用的C4途徑反應過程
葉肉細胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）經PEP羧化酶的作用，與CO2結合，形成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳雙羧酸轉移到鞘細胞里，通過脫羧酶的作用釋放CO2，後者在鞘細胞葉綠體內經核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，進入光合碳循環。這種由PEP形成四碳雙羧酸，然後又脫羧釋放CO2的代謝途徑稱為四碳途徑。其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草醯乙酸鹽，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草醯乙酸鹽在轉變為蘋果酸鹽後,進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環，後同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗ATP。
在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑
區別
已經發現的四碳植物約有2000種 ，廣泛分布在植物的20個不同的科中。它們大都起源於熱帶。 因為四碳植物能利用強日光下產生的ATP推動PEP與CO2的結合，提高強光、高溫下的光合速率，在乾旱時可以部分地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，而光合速率降低的程度就相對較小，從而提高了水分在四碳植物中的利用率。這些特性在乾熱地區有明顯的選擇上的優勢。
C4植物與C3植物的一個重要區別是C4植物的CO2補償點很低，而C3植物的補償點很高，所以C4植物在CO2含量低的情況下存活率更高。
C4植物主要是那些生活在乾旱熱帶地區的植物。在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。
該類型的優點是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利於植物在乾旱環境生長。C3植物行光合作用所得的澱粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內，因為C4植物的卡爾文循環是在此發生的。
C4型植物有：玉米、甘蔗、高粱、馬齒莧、莎草科，雙子葉植物菊科、大戟科、藜科和莧科。
光合作用特點
在C4植物葉肉細胞的葉綠體中，在有關酶的催化作用下，一個CO2被一個叫做磷酸烯醇式丙酮酸的C3(英文縮寫符號是PEP)固定，形成一個C4。C4進入維管束鞘細胞的葉綠體中，釋放出一個CO2，並且形成一個含有三個碳原子的有機酸——丙酮。
這種能夠固定CO2的酶，叫做磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，簡稱PEP羧化酶。
釋放出來的CO2先被一個C5固定，然後很快形成兩個C3。在有關酶的催化作用下，一些C3接受ATP和NADPH釋放出的能量並且被NADPH還原，然後經過一系列複雜的變化，形成糖類等有機物；另一些C3則經過複雜的變化，又形成C5，從而使暗反應階段的化學反應不斷地進行下去。C4釋放出的CO2的變化情況，與C3植物暗反應階段的變化情況相同。丙酮酸則再次進入到葉肉細胞中的葉綠體內，在有關酶的催化作用下，通過ATP提供的能量，轉化成PEP，PEP則可以繼續固定CO2(如圖)。
由此可見，C4植物的光合作用中既有C4途徑，又有C3途徑，前者發生在葉肉細胞的葉綠體內，後者發生在維管束鞘細胞的葉綠體內，兩者共同完成二氧化碳的固定。
同C3途徑中有關的酶與CO2的親和力相比，C4途中PEP羧化酶與CO2的親和力約高60倍。
C4植物利用PEP將CO2固定在C4中，C4經過一系列的變化後，又把CO2釋放出來，這有什麼意義呢？原來，C4途徑中能夠固定CO2的那種酶，對CO2具有很強的親合力，可以促使PEP把大氣中濃度很低的CO2固定下來，並且使C4集中到維管束鞘細胞內的葉綠體中，供維管束鞘細胞內葉綠體中的C3途徑利用。科學家們把C4植物的這種獨特作用，形象地比喻成“二氧化碳泵”(如圖)。同C3植物相比，C4植物大大提高了固定CO2的能力。在乾旱的條件下，綠色植物的氣孔關閉。這時，C4植物能夠利用葉片內細胞間隙中含量很低的CO2進行光合作用，而C3植物則不能。這就是C4植物比C3植物具有較強光合作用的原因之一。
