基本介紹
定義,外形特徵,外形,特徵,生活方式,分類,詳細的記錄,
定義
盾皮魚綱是介於無頜綱和真正魚類(包括軟骨魚類和硬骨魚類)之間的一個龐雜的大類群。那些在分類上不好歸入無頜綱及真正魚類之間的泥盆紀魚形動物化石類群都被暫時歸入這個大布袋似的“綱”中，本綱並不是一個自然的類群，實際上是無頜類向真正魚類進化發展中間階段的所有化石代表的總稱。隨著將來化石材料的積累和人們對其認識的不斷深化，本綱內各類群的真正系統關係將會逐步明確。
已滅絕的原始頜魚類，已具有上、下頜及較發達的偶鰭，但頭部及身體前部被蓋骨板，後部裸露或被鱗。生活於淡水或海水，最早見於志留紀晚期，繁盛於泥盆紀。分布廣泛，化石很多，重要類別有扁平魚目、胴甲目及節。
節甲目、胴甲目是盾皮魚類的兩大組成部分。最早的盾皮魚化石，發現於晚志留世，興盛於泥盆紀，並在泥盆紀末期全部趨於絕滅。胴甲魚目中的溝鱗魚是全世界廣布的一個屬。盾皮魚類數量多，分布幾乎遍及全球，而生存期限又相對較短，堅硬的骨甲易於保存成化石，因而具有重要的生物地層意義。
此類動物在體質構造上最大的進化是上、下頜的出現。此一利器使其成為當時最強大的掠食者。其祖先介皮類口緣有能動之骨板，形狀上類似上下頜，但卻無上下頜之功能，致使其僅能在水中濾取有機碎屑。從無頜類演化成真正的頜口類，盾皮類乃是過度形體。演化論者認為在演化史中任何一個重要支系的建立，就其現生種類觀察，都有若干共通、明顯，而安定的特徵。可是這些支系最先出現的祖先，總是向多方面嘗試，並無固定之形態。例如：反弓類（Antiarchs）類似龜鱉及甲殼類；節頸類（Arthrodires）體被重甲，僅頭胸部之間有可動關節；刺鮫類（Acanthodes）外形酷似鮫類，而堅甲鮫類（Stegoselachians）卻近似現生之鱝、魟類而被有堅甲。初期它們盛產魚淡水，進入泥盆紀始進入海洋。
外形特徵
外形
節甲目、胴甲目是盾皮魚類的兩大組成部分。最早的盾皮魚化石，發現於晚志留世，興盛於泥盆紀，並在泥盆紀末期全部趨於絕滅。胴甲魚目中的溝鱗魚是全世界廣布的一個屬 (圖1)。盾皮魚綱
盾皮魚類數量多，分布幾乎遍及全球，而生存期限又相對較短，堅硬的骨甲易於保存成化石，因而具有重要的生物地層意義。
盾皮魚的外骨甲，多數都由頭、軀幹兩部分組成，中間有可以活動的關節；也有少數種類頭、軀幹相互癒合，沒有關節，如葉鱗魚（Phyllolepis),伍塔魚（Wuttagoon-aspis)等。頭甲和軀甲分別都由一定數目的大骨片組成。一般頭甲各骨片間彼此癒合緊密，軀甲各骨片間相互覆壓，較為鬆散。在頭、軀之間有關節的魚類，除具有脊椎動物共有的顱-脊關節外，在其兩側各有一個由外骨甲形成的鉸狀關節，如粒骨魚（圖2)。外骨甲與無脊椎動物的硬殼不同，有骨細胞結構，來源於胚胎期的中胚層。骨片外表，分別飾以圓粒狀、短脊狀、蠕蟲狀、網狀或放射狀等不同形式的花紋。
典型的盾皮魚，頭、軀背腹扁平，頭部有端位或端腹位的口，軀甲之後始如魚形，被鱗或裸露，尾柄細長，末端具和現生鯊魚相近似的上歪尾。脊索終生存在，椎體通常都不發育。除泥盆紀晚期少數種類軀甲縮短，身體較為側扁，推測可能是自由游泳者外，多數骨甲沉重，腹壁平，是一些底棲式水底覓食的類型。早期的盾皮魚化石多發現於陸相沉積，而中、晚期有些侵入到海洋。
如上所述，儘管盾皮魚在某些重要的形態結構方面，有許多相近和可供比較的特徵，但腦顱的構造以及軀體的某些結構（如頭、軀之間外骨甲關節的有無和發育情況；頭甲和軀甲的形態、大小和長短變化；胸鰭的形式和發育程度；頭甲、胸甲乃至胸鰭甲各骨片間的排列方式；感覺溝的分布；眼孔的部位以及鱗片的形狀、大小和組織結構等）都有很大區別。
關於盾皮魚的系統位置，許多古魚類學家主張將其置入板鰓魚綱（軟骨魚綱）作為一個亞綱，有些則作為廣義魚綱（Pisces)中的一個亞綱。瑞典古魚類學家E.斯天秀（1959)從比較解剖學的角度對盾皮魚類的軀甲和胸鰭作了深入研究後，認為盾皮魚類的軀甲，實為魚類特化了的肩帶，進而以“鰭褶學說”為理論根據，指出盾皮類胸鰭的內骨骼，明顯地存在著由多到少和鰭基由寬變窄的演變過程，並根據以上不同的特化程度作為分類和認識親緣關係遠近的標準。寬基的原始，窄基的特化。胴甲魚的胸鰭，內骨骼集中呈棒狀，置於多數外骨片的包圍之中，屬於最特化的類型。必須指出：斯天秀這一論點，雖有科學道理，但與從新、老地層中發現的節甲魚化石的實際情況不相符合。儘管化石有其自身的局限性，不少人對此仍持不同看法。人們對盾皮魚的分類和彼此間的親疏關係迄無一致意見。
中國志留、泥盆紀地層發育，盾皮魚化石（主要是節甲魚、胴甲魚和瓣甲魚）豐富，出現時代較世界其他地區早，形態結構也較原始，對了解和認識其起源和演化關係具有重要意義。其中如目前在中國發現最多的胴甲類，在世界其他地區僅限於中、晚泥盆世，而中、晚泥盆紀的胴甲魚，不僅肩帶和胸鰭高度特化，更在胸鰭和肩帶之間形成一個精巧、複雜的肩關節，因此，胴甲類的起源和演化，一向是古魚類學者感興趣和有分歧的問題之一。中國最先發現的盾皮類化石是湖南、雲南中泥盆世的胴甲類溝鱗魚，50年代在四川發現了節甲類的江油魚。近20多年，在中國西南、西北各省區，發現了大量胴甲魚化石，特別是在早泥盆世地層發現了世界其他地區未曾發現的原始胴甲魚類──雲南魚類 (Yunnanolepiformes)和始突魚類（Procondylolepiformes)，這些原始胴甲魚的一般外形輪廓與中、晚泥盆世的胴甲魚基本一致，但肩關節的結構十分簡單，雲南魚僅有一個漏斗狀的腋窩，完全沒有一般胴甲魚所特有的肢突，說明其處於胴甲類發展演化的最低級階段；始突魚的肩關節，剛剛出現肢突，發育很不完善，顯示其處於從無肢突到全肢突的中間階段。中國原始胴甲魚的發現和研究，基本揭示出胴甲類發展演化的全過程，為了解胴甲魚的起源和彼此間的系統關係提供了重要依據。80年代以來，在雲南的志留紀地層和其他化石一起也發現了胴甲魚化石，這是世界已知最低的層位，胴甲魚類起源於東亞已獲公認。
特徵
本綱特徵是有頜；背鰭常存在；無真正的偶鰭，發展有類似偶鰭形態的所謂胸鰭；歪型尾。本綱各類群的形體大小及其特徵相差十分懸殊，大者可長達9m以上，小者長僅幾厘米。有生活在淡水中的類群，也有生活在海洋環境中的種類。
盾皮魚類也有保護身體的骨甲，一般包裹在身體的前部。甲冑魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動的筒狀物；而盾皮魚類的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動，這樣就使盾皮魚類比甲冑魚類在行動上就靈活多了。盾皮魚類的這些優勢使得它們在生存競爭中能夠壓倒甲冑魚類，到了泥盆紀時發展成為種類繁多的類群。它們包括如下幾個目：節頸魚目、扁平魚目、胴甲魚目、硬鮫目、葉鱗魚目、褶齒魚目和古椎魚目。在這些類群中，最繁盛的是節頸魚類和胴甲魚類。
盾皮魚綱
盾皮魚綱節頸魚類頭部和軀幹部被堅固的骨質甲片所包裹，兩個部分的骨片自成系統，只用一對關節相連。上下頜骨的構造很特殊，吃東西時與一般的脊椎動物相反，下頜不動，上頜向上抬起，然後向下切割，像鍘刀一樣。這類魚中有的在泥盆紀中期發展出巨大的類型，例如恐魚，身長可達10米！頭骨巨大，頜骨強壯，前端長有大而銳利的骨板狀牙齒。這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃，是很有效的捕食裝置。恐魚可以捕食當時的任何一種魚類，堪稱原始海洋中的霸主。中國四川省江油縣發現過與恐魚相似的盾皮魚頭甲化石，這種魚被稱為江油魚。
生活方式
盾皮魚類是泥盆紀最占優勢的水生脊椎動物。許多盾皮魚都是掠食者。大多數盾皮魚生活在底部，因為骨甲實在太重。有些盾皮魚，主要是節甲魚類，生活在中上層水域，是敏捷的掠食者。已知最大的節甲魚，鄧氏魚（Dunkleosteus telleri），有8至11米長，被認為在全球範圍內有分布。節甲魚，比如說Fallacosteus和Rolfosteus，有彈頭型的頭部骨甲，說明許多節甲魚都擅長游泳。
分類
對於將盾皮魚類的分類，有多種說法。有些學者認為盾皮魚屬軟骨魚類，所以將其置於軟骨魚綱下，作為一個亞綱。也有將其置於魚綱（Pisces）下。更多的是將盾皮魚綱直接置於脊椎動物亞門或是有頜超綱（Gnatha）之下。
按甲片構造的形態特點及其外形分類
羅美爾（A.S.Romer)將盾皮魚綱共分為七個目：
節頸魚目(Arthrodira)：具有頸關節的帶甲魚類。
扁平魚目(Petalichthyida)：與前者有親緣關係的帶甲魚類。
胴甲目(Antiarchi)：胸肢由許多小甲片連成，有些並具活動關節。頭和軀幹前部被有骨甲，頭甲和軀甲均由對稱排列的甲片組成；頭甲以關節同軀甲相連；眼位於頭的背面，兩眼靠近；胸鰭呈槳狀，分成兩節或不分節，表面被有甲片，以活動關節同軀甲相連；尾歪型；一或兩個背鰭；感覺管為開溝式，位於甲片表面。
硬鮫目(Stegoselachians)：體形似鰩的盾皮魚類。
葉鱗魚目(Phyllolepida)：體形扁平，具厚板的盾皮魚類。擁有堅硬的甲冑，但是型態與萊因鮫目相異。眼睛生於頭頂，可能已經退化。
褶齒魚目(Ptyctodontida)：小型的，帶甲盾皮魚類。頭部與眼睛大，胸鰭發達，齒板厚且呈鳥喙狀，脊索發達。
古椎魚目(Palaeospondyliodea)：脊柱骨化，發育良好，暫置於此。
按所生存時代分類
瓣甲魚目 早泥盆世-晚泥盆世
硬鮫目（或萊茵鮫目） 晚志留世-早泥盆世
節甲魚目（或節頸魚目） 晚志留世-晚泥盆世
葉鱗魚目 中泥盆世-晚泥盆世
褶齒魚目 早泥盆世-晚泥盆世
胴甲魚目 晚志留世-晚泥盆世
詳細的記錄
化石紀錄
最早的可確認的盾皮魚生活在晚期志留紀。盾皮魚在泥盆紀末全部滅絕。最早一批志留紀盾皮魚化石發現於中國，主要是節甲魚類和胴甲魚類。顯然盾皮魚起源分化於泥盆紀以前，可能在志留紀早期或中期，儘管更早的盾皮魚化石還沒有被發現。志留紀的盾皮魚化石往往是一些骨甲碎片，有些種的分類命名也十分不可靠。
有些古生物學家認為志留紀盾皮魚的生活環境可能不利於化石保存，並不是真的很少。這個假說也解釋了在泥盆紀早期大量盾皮魚的出現。與志留紀形成反差的是，在泥盆紀，盾皮魚在各種水生生態系統中占優勢，包括海水和淡水。僅過如此，盾皮魚在泥盆紀末全部滅絕，沒有一個種存活到石炭紀。
中國的盾皮魚化石較為豐富，主要是節甲魚類、胴甲魚類和瓣甲魚類。在中國還發現了許多早期的盾皮魚化石，尤其是在泥盆紀早期地層中發現了屬於原始胴甲魚類的雲南魚類（Yunanolepiformes）和始突魚類（Procondylopeformes），這在世界其他地方沒有發現過。
滅絕原因
