基本介紹
- 中文名：異源多倍體
- 外文名：allopolyploid
- 學科：生物學
- 套用：育種
定義,意義,舉例,人工培育,中國研究成果,提出,現在,
定義
異源多倍體（allopolyploid）生物學名詞，指不同物種雜交產生的雜種後代經過染色體加倍形成的多倍體。常見的多倍體植物大多數屬於異源多倍體，例如，小麥、燕麥、棉、菸草、蘋果、梨、櫻桃、菊、水仙、鬱金香等。對應的有同源多倍體，同一物種經過染色體加倍形成的多倍體，稱為同源多倍體。
意義
偶倍數異源多倍體是生物進化的重要因素。
舉例
人工培育
異源多倍體可以通過人工的方法進行培育。例如，蘿蔔和甘藍是十字花科中不同屬的植物，它們的染色體都是18條（2n=18），但是二者的染色體間沒有對應關係。將它們雜交，得到雜種F1。F1在產生配子時，由於蘿蔔和甘藍的染色體之間不能配對，不能產生可育的配子，因而F1是高度不育的。但是如果由F1的染色體數目沒有減半的配子受精，或者用秋水仙素處理，人工誘導F1的染色體加倍，就可以得到異源四倍體。在異源四倍體中，由於兩個種的染色體各具有兩套，因而又叫做雙二倍體。這種雙二倍體既不是蘿蔔，也不是甘藍，它是一個新種，叫做蘿蔔甘藍。很可惜，蘿蔔甘藍的根像甘藍，葉像蘿蔔，沒有經濟價值。但是，這卻提供了種間或屬間雜交在短期內（只需兩代）創造新種的方法。通過這種方法，人們已經培育出越來越多的異源多倍體新種。
中國研究成果
中國已故遺傳育種學家鮑文奎經過30多年的研究，在20世紀六七十年代用普通小麥（六倍體）與黑麥（二倍體）雜交，成功地培育出異源八倍體小黑麥新物種。普通小麥和黑麥分別屬於不同的屬，兩個屬的物種一般是難以雜交的。但是也有少數的普通小麥品種含有可雜交基因，稱為“橋樑品種。橋樑品種之間的雜交一代及其後代都很容易與黑麥雜交。非橋樑品種也可以先與橋樑品種雜交，將可雜交基因傳給後代，這樣就可以廣泛利用小麥資源與黑麥雜交了。用普通小麥作母本，雌配子中有3個染色體組(ABD），共21條染色體，用黑麥作父本，雄配子中有1個染色體組（R),7條染色體，雜交後的子一代包括4個染色體組（ABDR）。這4個染色體組來自不同屬的種，因此，子一代不能進行正常的減數分裂，需要用人工的方法將子一代的染色體加倍，形成正常的雌、雄配子，才能受精、結實，繁殖後代。由普通小麥和黑麥雜交，雜種子一代染色體加倍產生的小黑麥具有56（42+14）條染色體，是7的八倍，這些染色體組又來自不同屬的物種，因此，把這種小黑麥稱為異源八倍體小黑麥。小黑麥具有穗大、粒重、抗病性強、耐瘠性強、抗逆性強和營養品質好等優點，已經在中國西北、西南高寒地區試種成功，並且正在進一步推廣。
提出
經典的異源多倍體是由G.Karpechenko於1928年合成的。他想培育一種可育的雜種蔬菜，地上部分長有甘藍（捲心菜Brassica）的葉子而地下部分長蘿蔔（Raphanus），甘藍和蘿蔔這兩個物種都是2n=18，而且親緣關係比較近，可以進行雜交。從種子獲得可以生存的雜種後代。但由於兩親本染色體數雖相同，但不同源，所以不能正常地配對聯合，因此雜種是不育的。但有一天這種不育的雜種卻產生了幾粒種子，這些種子播種後長成了帶有36條染色體的可育個體。這些個體都是異源多倍體。它們是由於不育雜種染色體自發的加倍而產生了2n1+2n2。這種個體的染色體可配對和正常分離，產生有功能的配子，這種異源四倍體也稱為雙二倍體（amphidiploid）。蘿蔔甘藍雖然和預期的目的正相反長出了蘿蔔的葉子和甘藍的根，但仍很有意義。因為這是人為創造出的一個新種叫蘿蔔甘藍（Raphanobrassice）。將它和兩個親本分別回交所產生的後代都是不育的。
現在
現代，異源多倍體已是植物常規育種的一種手段，人們用秋水仙素加倍染色體取代自發加倍。育種者的目的是將兩個親本的優良性狀進行重組，此是用傳統雜交的方法所不能達到的。例如小黑麥（Triticale）雙二倍體是由普通小麥（Triticum 2n=6x=42）和黑麥（Secale 2n=2x=14）重組而成。小黑麥具有小麥高產和黑麥的耐瘠、耐寒的特點。一個巨大的國際小黑麥測試項目已在進行，很多育種學家對於這種人工雙二倍體的特點寄於厚望（圖22-31）。中國學者鮑文奎利用含有可雜交基因的橋樑品種先與小麥雜交，讓雜交後代獲得可雜交基因，再與黑麥雜交，這樣解決了小麥與黑表屬間雜交的困難，成功地培育了8倍體小黑麥。在自然界中，異源多倍體看來主要發生在植物中，已有很多不同的例子，如蕓薹屬（Brassica）植物中就有很多異源多倍體的存在。它們有3個不同的基本種，通過雜交重組產生了新的雙二倍體。
某些魚類也有多倍體。此存在兩種情況：一種是由單個的多倍體在進化中產生了個完整的分離群。此是和兩棲、爬行動物相比較而言。因為這種情況中的多倍體都和二倍體密切相關，而且今後的多倍體事件看來對整個的種群的進化並不重要。鮭科的魚類（包括鮭屬和鱒屬）是一開始就通過多倍化的例子。鮭屬魚的DNA含量是相關魚類的2倍，不同種的鮭魚具有不同數目的染色體，但染體臂數不變（在有些種內有染色體融合），在相關的種群中有2倍的臂數。證據表明鮭魚是由單個的多倍化發展而形成四倍體。
人們通過染色組分析，（即通過對雜種後代減數分裂中可能形成的二倍體和單倍體數目來判斷兩個親本染色體的同源性，以推測它們之間的親緣關係）對普通小麥的起源作了如下的推測：兩種野生二倍體小麥的雜種（AB）偶然經過自發地染色體加倍，形成了野生的四倍體小麥（AABB），經長期載培馴化形成了二粒小麥。二粒小麥和另一種野生的二倍體小麥雜交，雜種後代經偶然加倍形成了現代的6倍體普通普通小麥。
