熱生態

環境熱因子對生物的影響及生物對環境各種溫熱條件的適應。熱包含強度和容量兩個方面。熱強度以溫度表示，熱容量則以卡或千卡衡量。因溫度易於直接測量，且可據以推算熱量收支，故生態學中常以溫度作為主要參數。

基本介紹

• 中文名：熱生態
• 定義：環境熱因子對生物的影響
• 類別：環境
• 核心：熱

簡介

溫度對生物的作用

地球上所有生物都在一定的溫度條件下生長、發育、繁殖和活動,其範圍大致在0～50℃，少數種類能夠在低些或高些的溫度內生活。例如一種藍藻(Oscillaria filiformis)在85℃的熱水中生活,雪衣藻生長在雪地上。生物可以進行正常的生命活動的溫度稱為適溫。每種生物都有自己的適溫範圍，例如玉米幼苗生長的適溫範圍是9～46℃；南瓜是14～46℃;家蠅是1.5～36℃；青蛙是8～31℃；鱈魚是-1～17℃。一般說來，陸生生物的適溫範圍比水生生物的廣些。超越適溫範圍的溫度可使生物停止生長發育，進入休眠狀態，甚至造成昏迷或死亡。這在植物和變溫動物表現得尤為顯著；恆溫動物因能調節自身的體溫，保持較恆定的水平，所能適應的溫度範圍則廣些。適溫範圍的上限稱為臨界高溫，下限稱為臨界低溫。

在適溫範圍內，溫度對生物的生長和發育起調節作用。植物和變溫動物的體溫隨外界環境的變化而改變，因此受外界溫度的影響較為顯著。溫度升高其新陳代謝加速，促進生長和發育。一般，靠近適溫下限的低溫範圍時這種加速作用較小，即當溫度增高時生長發育的加快較為緩慢。只有達到一定溫度後，生長發育的速度才隨溫度增高而迅速加快，通常呈直線正相關。當溫度升達一定高度後，生長發育的速度又趨緩慢。生物生長發育最快時的溫度稱為最適溫度，例如小麥種子萌發的最適溫度是29℃，黑麴黴生長的最適溫度是33～37℃；東亞飛蝗生長發育的最適溫度是28～34℃。生物生長發育與溫度的相關概念最早由法國的R.A.F.de雷奧米爾（1735）提出，他認為穀物與果實的成熟，同生長季節的日平均氣溫總和相關。其後，許多學者相繼研究溫度與生長發育的關係。從這些研究發展起來的“有效溫積法則”已被用以推測作物的成熟期和害蟲的發生期（見有效溫積）。

地球上的熱量分布

地球表面的熱量主要來自太陽輻射；地球內部產生的地熱與太陽輻射能相比甚為微小。地球表面的溫度分布是不均勻的，基本上隨緯度呈帶狀分布:緯度增高溫度遞減。例如年平均氣溫,在赤道地區是26.3℃,而由北緯20°經40°至60°地區,依次為25.3℃、14.1℃及－1.1℃；在南半球各相應緯度地區則為 23℃、11.9℃及－3.2℃。溫度還隨季節而變動，如在北緯40°地區，冬季 1月平均氣溫是5.5℃，夏季7月平均氣溫是24.0℃；但在赤道附近，溫度的季節變化不明顯。此外，緯度越高，年較差和日較差越大。夏季日較差大於冬季，例如中歐地區7月的平均日較差是8.8℃，1月的為3.4℃。水陸分布、地形、水汽、洋流等影響，使地球表面的溫度分布複雜化。水的熱容量大，可隨外界氣溫的上下波動而吸收或釋放熱量，從而減緩水面附近氣溫的變化。秋冬季節，水面附近的溫度就高於陸地，春夏則相反。因而臨海地區的溫度變化較緩和，是為海洋性氣候。陸地則有極端的溫度變化,呈大陸性氣候。在陸地上,山地的溫度隨高度遞減。平均每升高 100米，溫度下降約0.6℃。在中高緯度,這種溫度梯度有顯著的年變化，以春夏的溫度梯度為最大。地形的影響使山峰與盆地的年較差表現出顯著差異；山峰的年較差小，盆地的趨於極端。在高原上日間受熱較烈,氣溫高；但地面輻射強,夜間氣溫低。例如,9月間在帕米爾高原（3600米以上）測出的日較差達25℃以上。土壤中的溫度則隨深度而遞減。在森林中，白天頂部溫度較下部高，夜間則相反。林內的溫度日變幅也小於林冠。在開闊的草原，溫度晝夜的變化顯著。在無植被覆蓋或植被稀疏的地面（如荒漠），夏季白天太陽輻射極強，氣溫很高；夜間地面散熱也很快，所以晝夜溫差大。在極地因太陽輻射弱，溫差較小。海洋和陸地一樣，溫度隨緯度的增高而降低，但受洋流影響很大。洋流水平輸出熱量，可使一個地區的溫度升高。例如溫暖的大西洋洋流攜帶許多熱量，使巴倫支海在夏季直至斯匹次卑爾根都無冰。在水體中，水溫的分布隨深度而降低,但在溫變層,溫度變化較急劇，常成為生物分布的屏障。海洋及湖泊的上層水域因受輻射、氣流、洋流及季節的影響，溫變幅較大。

對植物的影響

溫度對植物發育的作用在花芽形成上表現甚為明顯。有些植物如小麥、甘藍、棉花等在發育的一定時期，尤其是發芽後不久，需經受一定的溫度才能形成花芽，這就是春化作用。低溫可打破落葉樹的葉芽和花芽的休眠，也能打破馬鈴薯塊莖的休眠。種子的萌發受溫度調節，例如芥菜的種子萌發率在10～15℃為97%，在20℃降為63%,在25℃則只有8%。低溫可使許多植物延期開花。在變溫動物如昆蟲，溫度的增高促進其生殖腺的發育，提高產卵力。但溫度超過一定限值時生育力反而降低。玉米螟在96%相對濕度條件下，每頭雌蛾的平均產卵量在21℃是708粒，在29℃是823粒,在32℃降為533粒。魚類及其他低等動物都有類似的現象。溫度對低等動物卵的孵化影響很大，高溫與低溫都顯著降低卵的孵化率。高等動物的活動也受溫度的制約，低溫往往使動物行動遲緩，高溫則使高等動物活動頻率減少。自然界的溫度有晝夜變化和季節變化。變溫的作用不同於恆溫，尤其是溫度變幅中出現極端溫度時，將對生物產生危害。但是在適溫範圍內，溫度變化對生物的生長發育和繁殖的作用大體與恆溫的作用相一致，有時還顯得更為有益。蚱蜢若蟲在變溫下的發育速率比在恆溫下快12%。溫度對生物的作用受雨量、濕度、光照、營養等條件的影響，也受生物本身的發育時期、生理狀況以及遺傳特性等的影響。溫度順應也能影響溫度對生物的作用（見順應）。 一個生物種群的數量消長受溫度、濕度、光照、營養及其他生物種群的影響。對於昆蟲種群，適宜的溫度提高其存活率和繁殖力，並加速其世代周期，有時可增加世代數，從而使種群延續增長。高低溫和致死溫度能抑制種群的數量，極端溫度可使昆蟲大批死亡，甚至使整個種群毀滅。冬季漫長的低溫可使大量越冬昆蟲死亡，降低蟲口。動物種群的擴散與遷徙也受溫度的調節。植物群落生產量的決定因素之一是同化速率，低溫使光合作用速度降低，減少乾物質的積累。因此，溫度條件影響植物群落的淨生產力。但在海洋或湖泊中，由於水溫變幅較小，溫度的影響不明顯。溫度常常對生物群落的分布起屏障作用。各種生物只分布在它們所能耐受的溫度範圍內（見生物分布）。

生物對溫度的適應

外界環境的溫度經常變化，在溫帶一年四季溫度的變化幅度較大，有時還出現持續的低溫或高溫，甚至出現極端溫度。生物在種族發生的進化過程中逐漸形成了對溫度變動的適應性，其適應方式是多種多樣的。在中、高緯度地區，冬季寒冷時間較長，生物抵抗寒冷的方式因種類而異。樹木在秋季落葉，使新陳代謝水平降至最低點，並進入休眠狀態，以度過寒冬，這是常見的溫度適應。種子休眠是植物度過惡劣環境條件的一種適應。降低種子含水量，可提高其耐寒力。乾種子能耐受極端低溫,有的在-189℃條件下放置110小時也無損傷。低溫可打破葉芽和花芽的休眠。在高等動物，冬眠是動物渡過嚴寒和食物短缺的一種適應。昆蟲對冬季低溫的適應方式有休眠和滯育。在寒冷季節昆蟲靜伏於庇護所內休眠,生理代謝保持極低的水平,當溫度回升時逐漸復甦，升至適溫時即恢復活動和發育。這種現象見於許多種昆蟲。滯育是某些昆蟲發育的一個必經階段，它使昆蟲的發育與外界溫度的季節變化同期。處於滯育狀態的昆蟲即使置於適溫條件下也不發育。只有經低溫打破滯育以後，才繼續發育。滯育現象在某些甲殼動物、蜘蛛和蝸牛中也存在。許多動物躲避高溫的方法是蟄伏或轉移至陰涼地方。動物種群在春秋季節的遷徙就是對環境溫度變化的適應性反應。

社群性昆蟲如蜜蜂,冬季成群聚集在巢內,依靠振動翅膀產生的熱量提高巢內溫度。使之高於外界溫度；同時依靠蠟質巢殼的隔熱作用保持巢內的高溫。在外界高溫下，它們通過提高蒸發作用來降低巢溫。這種調節作用是蜜蜂對外界溫度變化的一種適應。有的昆蟲如瓢蟲聚集成堆過冬，大量個體聚集一起，提高了越冬場所的溫度，有利於生存。