水平細胞（horizontal cell）是多極神經元的一種。因其纖維走向水平而得名。多見於中樞神經系統中的中間神經元和視網膜中。在視網膜中，存在於視錐細胞和視桿細胞之間的水平細胞粗短樹突同鄰近的視桿細胞與視錐細胞，或者視錐細胞與視桿細胞構成突觸，而較長的軸突則同視桿細胞連線，使感光細胞間形成橫向聯繫，具有整合各種刺激的作用。
基本介紹
- 中文名：水平細胞
- 外文名：Horizontal cell
- 生物：哺乳動物
- 性質：互聯神經元
- 類型：細胞
水平細胞的胞體位於核心層的外側，發出許多水平走向的分支伸入外網層，與視桿細胞、雙極細胞及網間細胞形成突觸。相鄰的水平細胞之間有縫隙連線。
水平細胞兩個作用：
一是對感光細胞輸出的視覺信號進行亮度調節，實現視覺的亮度適應
二是通過中心-周邊拮抗反應，增強視像邊緣的對比度，突出景物的輪廓線條
在視網膜的中心區域水平細胞的密度大。在貓眼中，A型水平細胞在視網膜中心區域的密度為225個/mm2，周邊區域密度為120個/mm2。
水平細胞可分為僅與視桿聯繫的視桿水平細胞和僅與視錐聯繫的視錐水平細胞。
視錐水平細胞可分為亮度型（Luminosity，LHC）和色度型（Chromaticity，CHC）。
CHC具有兩種常見的反應類型：雙相反應，對綠光超極化、對紅光去極化的R/G型，對綠光去極化、對藍光超極化的G/B型；三相反應，對紅藍光超極化、對綠光去極化。
LHC接受來自紅敏視錐和綠敏視錐的谷氨酸能興奮信號，反饋抑制信號。雖然LHC含GABA，但是紅綠視錐信號的相互作用不是GABA能所決定的。
在無光環境下，感光細胞釋放谷氨酸，水平細胞去極化。去極化的水平細胞會使臨近的感光細胞超極化。反過來，在有光環境，感光細胞減少釋放谷氨酸，水平細胞超極化，臨近的感光細胞去極化。如此，水平細胞向感光細胞提供了負反饋。
水平細胞匯總接收到的感光細胞信號強度，測量出視網膜上光照的平均亮度，反饋抑制信號將感光細胞的輸出信號調節到合適的水平，使雙極細胞接收的信號既不會太小淹沒在神經通路的噪聲中，也不會太大使神經通路過飽和。
去極化的水平細胞使感光細胞超極化的確切機制尤未可知。儘管水平細胞含有GABA，水平細胞抑制視錐的機制可能不涉及水平細胞向感光細胞釋放GABA。
水平細胞和其他視網膜中間神經元細胞會形成彼此分隔的獨占區域。這種馬賽克排列提供了在視網膜內均勻分布各種功能組塊（function sub-unit）的機制，保證視野的所有部分都能得到全套的視覺處理。
小鼠視網膜的共聚焦顯微鏡照片，其中藍點為視錐細胞的終足，紅色為水平細胞。水平細胞的樹突與每個視錐都有良好連線。(Credit: Confocal micrograph by Patrick Keeley)
雙極細胞的中心-周邊拮抗反應被認為繼承自水平細胞。水平細胞向感光細胞末端建立內陷的突觸，中心-周邊拮抗反應在視錐末端明顯的發生。
硬骨魚的水平細胞在視網膜核心層遠端緣形成幾個亞層，其中位於最遠端的外水平細胞（短軸突）只和視錐形成突觸，而中間水平細胞（無軸突）則只與視桿形成突觸，因此常分別稱為視錐水平細胞（cone horizontal cell）和視桿水平細胞（rod horizontal cell）。
對鯉魚視網膜的研究發現，在長時間暗適應(2h)後,視錐水平細胞對光反應受到強烈壓抑,其突起末端外形光滑、圓鈍。在施加弱背景光(15min)後,這些細胞的反應顯著增大,其末端出現大量深陷於視錐小足內部的刺形結構,這種刺形結構增加了視錐與水平細胞間的突觸傳遞效率,可能是視錐水平細胞光反應性增高的形態學基礎。
對鯽魚視網膜的研究發現，在GABA（0.5～5mmol/L）的作用下，L型視錐水平細胞暗中膜電位超極化，對光反應減小。GABA的作用主要由視錐末端上的GABAA受體介導。但GABA對視桿水平細胞的膜電位和光反應均無明顯影響。
