動物學史
歐洲馬鹿的祖先出現在中新世期間的歐亞大陸,化石記錄在1200萬年以前。源自一種已經滅絕的被稱為愛爾蘭麋鹿(Megaloceros)的物種。從化石記錄知道,歐洲馬鹿是鹿科動物中最大的成員。早期的系統發育分析支持
黇鹿和
愛爾蘭麋鹿之間的具有姐妹群關係。然而,新的形態學研究證明,愛爾蘭麋鹿與歐洲馬鹿更密切相關,其現代的地理區域對應。因此,在一些出版物中是用“巨鹿”(Giant Dee)命名。
歐洲馬鹿最早在亞洲西南部(小亞細亞及高加索地區),北非和歐洲發現。在荷蘭,英國和愛爾蘭,是野外仍然存在的最大的非家養哺乳動物。
巴巴里馬鹿“Barbary stag”(類似於
西歐馬鹿)是非洲具有代表性的鹿科動物的唯一成員,大多集中在阿特拉斯山脈大陸的西北地區。至20世紀90年代中期,摩洛哥、突尼西亞和阿爾及利亞都是有歐洲馬鹿分布的非洲國家。
在荷蘭一個巨大的歐洲馬鹿群(約3萬隻,至2012年年底),居住在東法爾德斯普拉森(Oostvaarders Plassen)自然保護區。愛爾蘭有自己獨特的亞種。在英國,當地歐洲馬鹿生活在蘇格蘭的湖區,以及英格蘭西南部(主要是埃克斯穆爾Exmoor)。不是所有這些歐洲馬鹿都是完全純粹的血統,人們為了提高鹿茸的大小和重量,有些歐洲馬鹿由如沃納姆(Warnham)或烏邦寺(Woburn Abbey)的公園被人為釋放。愛丁堡大學研究發現,在蘇格蘭,出現了與關係密切的梅花鹿廣泛的雜交。其他幾個種群起源於狩獵被冷落或狩獵結束後,逃出歐洲馬鹿農場,或故意釋放。大量歐洲馬鹿存欄起源於分散在整個英格蘭和威爾斯的森林,山區,薩福克郡,蘭開夏郡,布雷肯比肯斯和北約克郡的養殖場,由於逃跑或故意釋放,以及許多其他更小的群體,它們在數量和範圍內都普遍增加。鹿的數量在2007年至2011年的物種數量普查中,歐洲馬鹿已繼續在英格蘭和威爾斯範圍擴大,在中部和東英吉利擴張最為顯著。
在非洲和歐洲南部的歐洲馬鹿的數量正在普遍下降。在紐西蘭,馬鹿連同其他鹿被馴化,引入社會進行遊戲種類。第一批到達紐西蘭的馬是1851年,是通過Petre勳爵引進到他的桑登公園,埃塞克斯送一對,到了南島。1861年後這些歐洲馬鹿被放歸到納爾遜附近,從那裡迅速傳播。第一批到達澳大利亞的歐洲馬鹿可能是阿爾伯特親王在1860年從托馬斯的溫莎大公園引進的,在維多利亞時代,在華勒比莊園遷至墨爾本西南6匹。其後進一步引進到新南威爾斯州、昆士蘭州、南澳大利亞州和西澳大利亞。如今,歐洲馬鹿在澳大利亞的分布範圍從昆士蘭州向南經新南威爾斯到維多利亞州和整個南澳洲,數量不斷增加。
維多利亞女王時代的新南威爾斯種群可以追溯到更早的時期,但南澳大利亞的歐洲馬鹿,基本上都是從農場逃出的。這對野生種群的完整性產生不利影響。
在阿根廷和智利,歐洲馬鹿已經對當地動物物種,如
智利馬駝鹿(South Andean deer)造成潛在的不利影響,在《國際自然保護聯盟》已經被貼上了動物界,作為世界上100種最具侵略性的外來物種之一。
形態特徵
歐洲馬鹿是大型鹿類,體長180厘米左右,肩高0.75-1.5米,成年雄性體重178-497千克,平均331千克;雌性171-292千克,平均 241千克。大多數雄性比雌性體型大10%,體重可能是雌性的兩倍。由於產地不同,歐洲馬鹿的形態也有一些差異,在全世界共分化為7個亞種。雌獸比雄獸要小一些。頭與面部較長,有眶下腺,耳大,呈圓錐形。鼻端裸露,其兩側和唇部為純褐色。額部和頭頂為深褐色,頰部為淺褐色。頸部較長,四肢也長。蹄子很大,尾巴較短。頭部、頸部、腹部和腿部比背部和側面都暗。有一道深色的毛茸茸的鬃毛從脖子垂到胸前。大多數歐洲馬鹿體粗,尾巴短,腿細長。
歐洲馬鹿的角很大,只有雄獸才有,而且體重越大的個體,角也越大,兩個鹿角尖端的間距長達1.1-1.5米。雌獸僅在相應部位有隆起的嵴突。雄性的角一般分為6或8個叉,個別可達9-10叉。在基部即生出眉叉,斜向前伸,與主幹幾乎成直角;主幹較長,向後傾斜,第二叉緊靠眉叉,因為距離極短,稱為“對門叉”。並以此區別於梅花鹿和白唇鹿的角。第三叉與第二叉的間距較大,以後主幹再分出2-3叉。各分叉的基部較扁,主幹表面有密布的小突起和少數淺槽紋。
該物種的毛皮顏色從冬季的深棕色到夏季的赤褐色不等。夏毛短,沒有絨毛,通體呈赤褐色;背面較深,腹面較淺,故有“赤鹿”之稱;冬毛厚密,有絨毛,毛色灰棕。臀斑較大,呈褐色、黃赭色或白色。
棲息環境
棲息在開闊的落葉林地、針葉林地和落針葉混合林地、高地荒野和開闊的山區(有時在樹線以上)、地中海灌木叢、天然草地、牧場和草原。更喜歡散布在大片草地上的闊葉林地。一般生活在山區,夏天在高山草甸度過,冬天在山谷中度過。在更平坦的地形上,夏季尋找樹木繁茂的山坡,冬季尋找開闊的草原。在中亞西部,它出現在沙漠地區河岸沿岸的木質和灌木叢中。通常生活在從海平面到海拔3000米,甚至到達5000米的海拔高度。
生活習性
集群
歐洲馬鹿是群居動物,生活在多達400隻的夏季鹿群中,在
阿爾卑斯山曾經發現多達2,800隻的大群。這些鹿群是母系的,由一頭雌鹿控制。季節性遷徙發生在海拔高度,夏季鹿群出現在高海拔地區,冬季遷徙到低海拔地區。隨著秋季交配季節的臨近,雄鹿形成交配族群,它們以其龐大的體型和侵略性來保衛這些“後宮”。在春天,兩性分開;雌性離開分娩,而雌性則形成自己獨立的夏季鹿群。幼鹿出生後,雌性和它們的小鹿組成保育群,直到小鹿準備好加入鹿群。
行為
雄鹿只在交配季節具有領地意識,否則對其他鹿沒有攻擊性。在清晨和傍晚覓食。它們在白天和深夜不活動,大部分時間都在反芻。歐洲馬鹿與
白尾鹿有著密切的聯繫,共享相似的環境和相似的棲息地。
感官
歐洲馬鹿有敏銳的嗅覺、聽覺和視覺。它們使用所有這些感官以及觸覺與其他鹿交流。歐洲馬鹿被稱為所有鹿類中最吵鬧的。新生的幼鹿會發出咩咩聲和尖叫聲,雌性會吠叫、發出咕嚕聲和尖叫聲,而雄性則以其特有的低調咆哮聲或咆哮聲而聞名。咆哮用於在秋季發情季節吸引配偶和宣傳領地,並且可以遠距離聽到。
食性
歐洲馬鹿在夏季以草、莎草和雜草為食,冬季以木本植物(雪松、冬青、東部鐵杉、漆樹、北美短葉松、紅楓、鹿角漆樹和椴木)為食的草食性動物。該物種最愛吃的食物包括蒲公英、紫菀、鷹草、紫羅蘭、三葉草,偶爾也吃蘑菇。歐洲馬鹿是反芻動物,因此會反芻食物並重新咀嚼以幫助消化。
分布範圍
地理分布
分布於阿爾及利亞、亞美尼亞、奧地利、亞塞拜然、白俄羅斯、比利時、波赫、保加利亞、克羅地亞、捷克、丹麥、愛沙尼亞、法國、喬治亞、德國、匈牙利、伊朗、愛爾蘭、義大利、拉脫維亞、立陶宛、盧森堡、摩爾多瓦、黑山、荷蘭、北馬其頓、挪威、波蘭、羅馬尼亞、俄羅斯聯邦、塞爾維亞、斯洛伐克、斯洛維尼亞、瑞典、瑞士、突尼西亞、土耳其和烏克蘭。
絕種:阿爾巴尼亞、以色列、約旦、黎巴嫩和敘利亞。
重新引入:希臘和摩洛哥。
引進:阿根廷、澳大利亞、智利和紐西蘭。
歷史分布
歐洲馬鹿曾經遍布北半球的大部分地區,從歐洲到北非、亞洲和北美。廣泛的狩獵和棲息地破壞已將歐洲馬鹿限制在其先前活動範圍的一部分。北美東部的種群主要由於過度捕獵而滅絕。北美的大量種群僅存在於美國西部,從加拿大通過東落基山脈到新墨西哥州,以及密西根州北部下半島的一小塊地區。歐洲馬鹿在包括密西根在內的美國東部重新建立,在整個1900年代進行了三次引進養植。美國西部的各種歐洲馬鹿種群,包括懷俄明州的黃石國家公園,為重建做出了貢獻。在歐亞大陸,歐洲馬鹿種群僅限於保護區和人口較少的地區。它們的傳統範圍從挪威的北緯65度延伸到非洲的北緯33度。歐洲馬鹿已被引入愛爾蘭、阿根廷、智利、澳大利亞和紐西蘭。
繁殖方式
在秋季發情期前不久,即9月底和10月初,雄鹿失去了鹿角上的鹿茸,開始爭奪雌鹿的競爭。占優勢的雄性能夠維持較大的交配族群,並限制其他雄性進入。雄性們在交配族群周圍保衛著一種“移動領地”。雄性通過吹號來宣傳這片區域和自己的地位,並吸引雌性。占優勢的雄性和入侵者之間的爭鬥可能會很激烈,導致受傷、精疲力竭或死亡。交配族群通常由1頭雄性和6頭雌性及其一歲的小鹿組成,是季節性的。
交配系統一雄多雌制。雄性和雌性都在16個月時性成熟,儘管年輕雄性通常在幾歲之前不會交配,可以與更成熟的雄性競爭。妊娠期一般在240-262天之間,每胎產一隻小鹿,雙胞胎很少見。這種低年產量被保護性孕鹿護理的高投資所抵消。出生時,小鹿體重約為15-16千克,背部和兩側都有乳白色斑點。它們的蹄子很軟。剛生產的母牛和小牛將獨自生活數周。雌鹿在出生後的頭幾周將它們的幼鹿藏在一個僻靜的地方,以此來保護幼鹿。在16天時,小鹿能夠加入鹿群,並在60天左右斷奶。在幼鹿出生後的第一年裡,雌鹿會照顧和保護它們。
雌性在1.5-2.5歲時性成熟。雄性在1歲時達到性成熟,但它們會繼續生長到至少6歲,直到那時它們才能與其他雄性競爭雌性,到那時它們達到社會成熟度。自然壽命約為15年,但圈養動物的壽命可達近27年。
亞種分化
| 中文名稱 | 學名 | 命名者及年代 |
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3 | | Cervus elaphus corsicanus | |
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5 | | | Zachos, Mattioli, Ferretti & Lorenzini, 2014 |
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保護現狀
保護級別
種群現狀
主要威脅是各物種之間的混雜交配,從亞洲到歐洲都存在這種情況。包括與來自北美的馬鹿(
C. canadensis) 以及與
梅花鹿的雜交。動物從北美引入歐洲也導致寄生蟲和疾病傳播到以前未受影響的亞群(例如肝蠕蟲)。在許多地區,該物種的狩獵受到嚴格監管,並且由於大型捕食者已在大部分範圍內被移除或“控制”,因此收成用於控制種群增長。由於農業集約化和城市化而導致的過度捕獵和棲息地喪失和破碎化是某些地區和某些亞種的其他壓力,但認為這些情況並不會對該物種構成重大威脅。
在前蘇聯,該物種被大量偷獵以獲取食物、定居點和放牧(Petocz 1973)。在阿爾及利亞和突尼西亞,由於過度捕獵,特別是在阿爾及利亞戰爭期間,以及棲息地退化破壞和人為森林火災造成的直接死亡,該物種已經減少(DSG 1988)。在科西嘉島和撒丁島,科西嘉亞種由於狩獵而下降(Dolan 1988),安納托利亞亞種和克里米亞亞種在高加索和克里米亞出現類似情況。
義大利亞種受到高度威脅,容易出現近親繁殖衰退。棲息地改善和減少與小鹿的競爭有助於該亞種,建議建立額外的種群並在它們之間交換動物以保持遺傳多樣性並最大限度地減少近親繁殖的影響(Zachos等人,2014年)。已經制定了保護歐洲馬鹿義大利亞種的國家保護計畫(Lovari 和 Nobili 2010)。