簡介
成熟的植物細胞中央有大的液泡,其內充滿著具有一定滲透勢的溶液,所以滲透勢肯定是細胞水勢的組成之一,它是由於液泡中溶質的存在而使細胞水勢的降低值,因此又稱為溶質勢,用ψs表示。由於純水的水勢最大,並規定為0,所以任何溶液的水勢都比純水要小,而滲透勢卻高於純水,全為負值。當細胞處在高滲透勢溶液中時,細胞吸水,體積擴大,由於細胞原生質體和細胞壁的伸縮性不同,前者大於後者,所以細胞的吸水肯定會使細胞的原生質體對細胞壁產生一種向外的推力,即膨壓。反過來細胞壁也會對細胞原生質體、對細胞液產生一種壓力,這種壓力是促使細胞內的水分向外流的力量,這就等於增加了細胞的水勢。這個由於壓力的存在而使細胞水勢的增加值就稱為壓力勢,用ψp表示。其方向與滲透勢相反,一般情況下為正值。重力勢是水分因重力下移與相反力量相等時的力量,它是增加細胞水分自由能,提高水勢的值,以正值表示。重力勢依賴參比狀態下水的高度(h)、水的密度(ρw)和重力加速度(g)而定,即用公式ψg=ρwgh計算。當水高1m時,重力勢是0.01MPa。此外,細胞質為親水膠體,能束縛一定量的水分,這就等於降低了細胞的水勢。這種由於細胞的膠體物質(襯質)的親水性而引起的水勢降低值就稱為細胞的襯質勢,以ψm表示。所以說,植物細胞的吸水不僅決定於細胞的滲透勢ψs,壓力勢ψp,而且也決定於細胞的襯質勢ψm。一個典型的植物細胞的水勢應由三部分組成,即ψw=ψs+ψp+ψm。
組成部分
典型植物細胞水勢(Ψw)組成為:Ψw=Ψm+Ψs+Ψp(ψm為
襯質勢,Ψs為滲透勢,Ψp為壓力勢)。
襯質勢、滲透勢、壓力勢:
襯質勢(Ψm)是由於細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值,對已形成中心大液泡的細胞含水量很高,Ψm只占整個水勢的微小部分,通常一般忽略不計。
滲透勢(Ψs) 由於溶質的存在而使水勢降低的值稱為滲透勢或
溶質勢(ψs),溶液滲透勢決定於溶液中溶質顆粒總數,以負值表示。 如果溶液中含有多種溶質,則其滲透勢是各種滲透勢的總和。
壓力勢(Ψp):由於細胞吸水膨脹時原生質向外對細胞壁產生
膨壓,而細胞壁向內產生的反作用力——壁壓使細胞內的水分向外移動,即等於提高了細胞的水勢。由於細胞壁壓力的存在而引起的細胞水勢增加的值稱為壓力勢,一般為正值。當細胞失水時,細胞膨壓降低,原生質體收縮,壓力勢則為負值。當剛發生質壁分離時壓力勢為零。
細胞的水勢不是固定不變的,Ψs、Ψp、Ψw隨含水量的增加而增高;反之,則降低,植物細胞頗似一個自動調節的滲透系統。
水勢梯度
水總是從水勢較高之處通向水勢較低之處。白天土壤中的水被植物根收,通過維管束中的導管到達葉片,並經過氣孔散失到空氣中去(即進行蒸騰),就是由於白天大氣中水勢為很低的負值,處於大氣與土壤之間的植物體內形成水勢梯度。達到恆態時,各階段的梯度與那一階段的輸送阻力成正比。一般最大的阻力是氣孔阻力,而莖中木質部的輸送阻力很小。因而最大的水勢降發生在氣孔內外。在土壤乾旱時,水勢下降,同時土壤中水的輸送阻力升高,根中與土壤主體間的水勢差加大,植株內水勢下降加甚。至大約-1.5MPa時,發生萎蔫。
水勢測定
植物體內水勢的高低反映水分供求關係,即受水分脅迫的輕重。最常用的測定水勢(ψW)的方法是:①壓力室法,將待測的葉片或枝條倒置於壓力室內,用橡皮或塑膠塞夾緊葉柄或莖。當向壓力室加壓至與其水勢相抵並略為超過時,水即自導管中流出,形成水珠;②細液流法(或稱染料法);③熱電偶乾濕球濕度計法或露點濕度計法,測定與被測材料平衡的空氣中的水蒸氣分壓,以水蒸氣飽和時水勢為0而計算水勢。
在水勢的各組分中,ψs常用測定其相反量滲透壓的方法測定,有:①質壁分離法,求得恰好引起質壁分離時所需的滲透質溶液的濃度;②冰點降低法,測定細胞質中滲透質的濃度。ψp可以:①從ψp=ψW-ψs公式求得;②用壓力探針技術測定;③用壓力室製作壓力-容積曲線(p-V曲線)。此法可同時測得ψW,ψs,ψp等多種度量,但手續較繁。