詞條概述
高等植物的葉片被
雨水或露水濕潤時,也能吸水,不過數量很少,在水分供應上沒有重要意義。根系是陸生植物吸水的主要
器官,它從土壤中吸收大量水分,滿足植物體的需要。 根的吸水主要在根尖進行。在根尖中,根毛區的吸水能力最大,
根冠、
分生區和
伸長區較小。後3個部分之所以吸水差,與
細胞質濃厚,輸導組織不發達,對水分移動阻力大等因素有關。根毛區有許多根毛,增大了吸收面積;同時根毛細胞壁的外部由果膠質組成,黏性強,親水性也強,有利於與土壤顆粒黏著和吸水;而且根毛區的輸導組織發達,對水分移動的阻力小,所以根毛區吸水能力最大。由於根部吸水主要在根尖部分進行,所以移植幼苗時應儘量避免損傷細根。
根系吸水的途徑
根系吸水的途徑有3條,即
質外體途徑(apoplast pathway)、
跨膜途徑(transmem-brane pathway)和
共質體途徑(symplast pathway)。共質體途徑和跨膜途徑統稱為細胞途徑(cell ular pathway)。這3條途徑共同作用,使根部吸收水分。
質外體途徑
質外體途徑是指水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質部分的移動,阻力小,所以這種移動方式速度快。
跨膜途徑
跨膜途徑是指水分從一個細胞移動到另一個細胞,要兩次通過質膜,還要通過液泡膜,故稱跨膜途徑。
共質體途徑
共質體途徑是指水分從一個細胞的細胞質經過胞間連絲,移動到另一個細胞的細胞質,形成一個細胞質的連續體,移動速度較慢。
根系吸水的動力
根壓
植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力,稱為根壓(Root Pressure)。根壓把根部的水分壓到地上部,土壤中的水分便不斷補充到根部,這就形成根系吸水過程,這是由根部形成力量引起的主動吸水。
從植物莖的基部把莖切斷,由於根壓作用,切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現象,稱為
傷流。
沒有受傷的植物如處於土壤水分充足、天氣潮濕的環境中,葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現象。這種從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現象,稱為
吐水。
根壓的兩種解釋:
1、滲透論 根部導管四周的活細胞由於
新陳代謝,不斷嚮導管分泌無機鹽和有機物,導管的水勢下降,而附近活細胞的水勢較高,所以水分不斷流入導管;同樣道理,較外層細胞的水分向內移動。
2、代謝論 持這種見解的人認為,呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。
蒸騰拉力
植物因
蒸騰失水而產生的吸水動力叫做蒸騰拉力(Transpirational Pull)。
葉片蒸騰時,
氣孔下腔附近的葉肉細胞因蒸騰失水而
水勢下降,所以能從旁邊細胞取得水分。同理,旁邊細胞又從另外一個細胞取得水分,如此下去,便從導管要水,最後根部就從環境吸收水分。這種吸水完全是蒸騰失水而產生的蒸騰拉力所引起的。
影響根系吸水的土壤條件
根系通常生存在
土壤中,所以土壤條件直接影響根系吸水。
土壤中的可用水分
土壤的水分對植物來說並不是都能被利用的。根部有吸水的能力,土壤有保水的能力(土壤中一些有機膠體和無機膠體能吸附一些水分,土壤顆粒表面也吸附一些水分)。植物從土壤中吸水,實質上是植物和土壤爭奪水分的問題。植物只能利用土壤中可用水分(available water)。土壤可用水分多少與土粒粗細以及土壤膠體數量有密切關係,粗沙、細沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分數量依次遞減。
土壤通氣狀況
土壤通氣不良,造成土壤缺氧,
二氧化碳濃度過高,短期內可使細胞呼吸減弱,影響根壓,繼而阻礙吸水;時間較長,就形成無氧呼吸,產生和積累較 多的酒精,根系中毒受傷,吸水更少。作物受澇,反而表現出缺水現象,也 是因為土壤空氣不足,影響吸水。
土壤溫度
低溫能降低根系的吸水速率,其原因是:水分本身的黏性增大,擴散速率降低;細胞質黏性增大,水分不易通過細胞質;呼吸作用減弱,影響根壓;根系生長緩慢,有礙吸水表面的增加。
土壤溫度過高對根系吸水也不利。高溫加速根的老化過程,使根的木質化部位幾乎達到尖端,吸收面積減少,吸收速率也下降。同時,溫度過高使酶鈍化,影響根系主動吸水。
土壤溶液所含鹽分的高低,直接影響其水勢的大小。根系要從土壤中吸水,根部細胞的水勢必須低於土壤溶液的水勢。在一般情況下,土壤溶液濃度較低,水勢較高,根系吸水;鹽鹼土則相反,土壤水分中的鹽分濃度高,水勢很低,作物吸水困難。施用化學肥料時不宜過量,特別是在沙質土,以免根系吸水困難,產生“燒苗”現象。
2.1 水分脅迫下的根系吸水
當作物受到土壤水分脅迫時,根據根系分布在遵循最小耗能原則的情況下,其根系吸水的補償機制方面出現了3種情況,即線性模型、非線性模型和指數模型.線性模型代表是基於Feddes(1978)模型的Lai-Katul(2000)模型.另外,Hoogland和Feddes等(1981)、Prasad(1988)以及Hayhoe1988)充分考慮了土壤水分空間變化情況下的植物根系吸水在土壤剖面的動態分布.非線性模型一般用實際蒸散與潛在蒸散量之比來修正在水分脅迫條件下的根系吸水.指數模型有Dirksen(1985)、Jamieson模型(1999)和Adiku(2000)模型,最有影響力的就是Li和Jong等(2001)模型.在指數模型中引入一個附加參數,例如權重脅迫指數,既考慮植物根系分布又考慮土壤水分脅迫,此模型大大提高了對土壤水分的模擬精度,但對土壤水力特性不敏感,由於其太粗糙,一般只適合於大尺度的水文模型的套用。
2.2 水分和鹽分共同脅迫下的根系吸水
鹽分脅迫對根系吸水的影響主要通過土-根系統中的滲透勢加以體現,一方面,考慮植物根系細胞膜對溶質的過濾;另一方面,考慮根系對溶質的吸收。30多年來,諸多學者就鹽分對植物根系吸水的研究主要集中在對鹽分脅迫的處理,主要集中在對根系吸水函式的修正,一是線性修正函式,二是非線性修正函式。
(1)線性修正函式.1973年Nimah和Hanks(1973)將土壤壓力水勢用壓力水頭和溶質滲透勢代替,考慮了土壤溶質組成對根系吸水的影響.Feddes(1976)採用分段函式來表示根系吸水模型中的線性折算函式.Maas(1986)給出了土壤滲透勢的分段函式,並且引入了根系飽和吸水的概念.此類模型缺乏合理的理論支撐,對土壤鹽分的變化不敏感而不能正確估計在鹽分脅迫下根系吸水實際情況。
(2)非線性折算函式.VanGenuchten和Hoff-man等(1984)提出了在鹽分脅迫條件下的非線性S型和指數屈服回響函式.VanGenuchten(1987)考慮了根系吸水折算函式所對應的土壤水壓力勢與滲透勢各自對根系吸水的貢獻權重問題,並且提出了根系吸水折算函式中將水分脅迫與鹽分脅迫因子的乘積計算方法.並首次提出了在鹽分脅迫條件下根系吸水折算函式與屈服回響函式之間的對應關係,同時考慮了水分和鹽分脅迫的準S型函式.VanGenuchten和Gupta(1993)通過研究發現,S型屈服回響函式對根系吸水的模擬要比Maas和Hoffman的線性函式精度高.Dirksen和Augusgtijn(1988)、Cardon(1992)和Dirksen(1993)對VanGenuchten(1987)的S型非線性函式進行了改進,並引入了壓力勢閥值和有效蒸散的根系區土壤水壓力臨界值,提出了在鹽分和水分共同脅迫下的折算函式,通過研究發現,比Nimah-Hanks(1973)模型要好得多.Homaee(1999)、Homaee和Dirksen等(2001)相繼對Dirksen-Augusgtijn模型(1988)的改進非線性模型又進行了修正,提出了折算因子達到最小時的最大土壤水壓力和有效蒸散壓力勢最大臨界值.後經過研究發現,在最大根系區壓力勢和最大折算函式壓力勢域與最大根系區壓力和折算函式的有效蒸散最大臨界值域兩個斷點幾乎不存在.同時,VanDam(1997)和Dudley(2003)相繼對根系吸水折算函式進行了各種修改與改進,影響較大的是基於Homaee(1999)和Homaee-Feddes(2001)模型的基本思路,Homaee等(2002)提出了較為全面的非線性根系吸水折算函式.