輸導方式
水在植物體內傳導的途徑為:根毛→根皮層→內皮層→根木質部導管→莖木質部導管→葉脈導管→葉肉細胞→氣孔或角質層,然後向大氣散失。只要大氣濕度未達飽和狀態,隨著葉面失水和葉肉細胞水勢降低,按水分由高水勢向低水勢移動的規律,葉肉細胞即可從鄰近水勢較高的細胞,依次向下直至根的表面吸水。一般供水良好的土壤水勢較高,約在0.3~15巴之間,有時接近零。水勢遞減梯度的形成與植株高度相適應,樹冠頂端和上部的葉子要較下部葉子的水勢低。
植物體內水分傳導過程中也存在各種阻力,如進出細胞時穿膜的阻力、各種襯質(細胞壁及其他膠體顆粒等)的阻力、根表面土壤水勢和蒸騰葉的水勢等。阻力越小,則水流量越大。克服水液流動阻力的動力主要來自蒸騰拉力,蒸騰強時細胞失水多,產生的拉力也強。蒸騰拉力的效應與水分子之間相互吸引的內聚力有關,由於後者的存在才使水分子形成一個連續水柱。
植物導管內水分子的內聚力可達200巴以上;而體內水柱因受到葉面蒸騰拉力與重力而形成的張力僅為-5~-30巴,水的內聚力遠大於張力。因而水柱受牽引時不易拉斷,水流無須克服很大阻力,即可由下而上。
物理機制
植物的主動吸水是伴隨呼吸作用發生的細胞吸水現象。
植物解剖學指出,導管與管胞從靠近根尖部分起,縱向穿過根、莖至葉脈,側向沿主幹橫切面呈螺線狀散布植株周身。植物體內水分的傳導途徑是水分由根尖經根毛與表皮細胞進入根系,然後靠活細胞滲入根系木質部的導管或管胞,再沿導管或管胞達於葉脈,進而滲入葉肉細胞,逐步抵達氣室葉肉細胞,最後散失於氣孔下部的細胞間隙。
植物體內由下至上的水分運輸,大體上是逆著重力方向進行的,因而需要動力,這個動力便是根壓。它是滲透作甩在特定植物結構中形成的驅動力。
根系置於土壤水中,其表皮細胞立即被水飽和,細胞中溶液的濃度下降,致使細胞內、外的滲透壓差趨於零而不再吸水,然而導管租管胞細胞不同,它們被內皮層細胞阻隔著,內皮層細胞是徑向以至切向木栓化了的厚壁細孕,這些厚壁細胞在導管和管胞外圍形成一層不易向外滲出水分和溶質的凱氏帶、凱氏帶中夾雜著極少數薄壁細胞,構成導管、管胞與其它活細胞的水分和溶質通道。於是導管和管胞空腔中常熊保持較為穩定的高濃度溶液,這已為布流成分所證實。
由於導管和管胞的空腔可藉助薄壁細胞通道與根部表皮細胞溝通,其間的濃度差按范特霍夫定律構成的滲透壓差便會驅動水分從根部表皮細胞滲出流嚮導管和管胞空腔,這個滲透壓差便是所謂的根壓,即使考慮十離子吸收的因素,也亦如此。
在根壓作用下,水分從根部表皮細胞經薄壁通道進入導管和管胞,致使根部表皮細胞因失水而濃度上升,於是根部表皮細胞又與周圍出現濃差而吸水,這個過程不斷進行,就構成了植物體內由下至上的水分運輸。
研究歷史
S·黑爾斯於1727年就認識到蒸騰是引起植物體內液流上升的動力。一株植物在天氣乾熱時,一天蒸騰失水的量可超過整個植株的重量,草本植物可超過數倍。大量蒸騰失水的補足,需有良好的通道。質外體中的細胞壁由親水的纖維素、半纖維素和果膠質組成,其中可充滿水分,又無不透水的胞膜隔斷,水通過的阻力很小。在較長距離的水分運輸中,木質部中的導管是主要的通道。導管由一系列中空的已死細胞組成。水以連續的水絲形式集體流動,因而阻力很小。水絲從根的
中柱鞘開始,直到葉肉細胞,與整個質外體中的水形成一個連續體。高大的樹木上層的葉片與根部之間的高度差可達百米。因為大氣壓只相當於10.34米水柱的壓力,蒸騰拉力如何能將土壤中的水牽引到如此高的樹冠,而樹幹中的水絲不斷,在理論上曾經是個困難問題。英國H·H·狄克遜於1895年提出了
內聚力學說,他證明:液態水的分子間有很強的內聚力。如果密閉於管道中的水柱中沒有氣泡或空隙,就可以象固體棒那樣抵抗高達相當於300個大氣壓的拉力而不斷。導管內有產生氣泡而使水絲中斷的機會,但導管細而多,組成導管的細胞或管胞之間有胞壁,從而避免了因一個小氣泡出現而使整個水絲中斷或氣泡向上下延伸的危險。局限在少數導管內的小氣泡可在夜間水分供應緩和時消失,從而使水絲恢復。
導管的壁上有各種形式的加厚結構,可抵抗蒸騰拉力產生的負壓。但在蒸騰需求高時,負壓仍可使導管收縮、截面積變小。樹幹直徑每天因此表現明顯的變化,可以用樹徑記錄儀來測量並記錄。因為通量與管徑的四次方成正比,導管直徑的收縮顯著增加水的運輸阻力。