植物形態發生

植物形態發生（plant morphogenesis）是植物的外部形狀和內部結構的起源、發育和建成的過程。高等植物是一類高度進化的生物有機體，由於植物體的分化而顯出各種特化的機能和結構，如在外部分化出各種器官，在內部則形成能執行不同功能的各類細胞、組織和組織系統。

基本介紹

• 中文名：植物形態發生
• 外文名：plant morphogenesis
• 包含內容：體內形態發生和體外形態發生
• 影響因素：遺傳因素和環境因素

植物形態發生

植物體中的各個部分，雖然可以有不同的生長速率和分化出不同的結構特徵,但是它們的分化和生長並不是孤立地進行，而是緊密地交織在一起相互作用的。植物體不會永遠停留在一種固定的形態上，而總是經常地在迅速變化。另外，植物體在正常發育過程中，當受到某些外界因素的干擾時，往往具有一種回復到原來正常狀態的能力，即通過形態發生又長成類似原來形狀的能力，使植物體能夠保持“原狀穩定”。所以研究植物的形態發生，不僅要說明正常發育中的相互關係，還應探索這種不斷變化的過程，以及發育受干擾時，如何再回復到原來的形態，或者對某部分可否有促進等。

包含內容

植物形態發生括體內形態發生和體外形態發生。

體內形態發生：植物個體發育中各類器官的形成過程。即胚胎細胞分化出各種元件，之後產生根莖葉等各器官（胚胎髮生）；或由植物體營養器官直接分化器官再形成植株的過程（器官發生）。

離體形態發生：離體培養條件下誘導植物外植體產生胚狀體（胚胎髮生途徑）或產生不定根和不定芽（器官發生途徑）從而形成完整植株的過程。

動植物形態發生對比

名字的誕生

形態發生這一名詞，首先為動物學家海克爾（Ernst Haeckel）在1859年提出。但動植物形態發生各有特殊性，在高等植物中，許多部分都有胚性區域（分生組織區），可以繼續發展，例如莖端和根端理論上都可無限生長和分化出新的結構。因此不象動物那樣僅在生活周期中最初時期有顯著的生長。

海克爾

形態變化

另外，動物和植物發育時，細胞的行為也不一樣。在動物的胚胎中，許多細胞都比較容易移動，因此某些形態發生上的改變，是由於某些細胞或細胞群的運動，而不是相對生長上的差別。但是高等植物的胚胎，許多細胞與細胞之間差不多都是牢固地結合在一起，因此在分化時，看不到細胞的移動。其形態的改變都是由於各個細胞生長時的位置或方向，細胞的大小或形狀等發生變化的結果。這樣，植物形態發生問題的研究，似乎就比動物簡單，它本身的生長結構體系，往往可以說明它的發育過程。

穩定的形態

此外，植物細胞幾乎都具有堅韌的細胞壁，由它們所產生的結構可以不象動物的那樣柔弱而有可塑性，因此植物的各部分具有一種較穩定的形態。有些器官（木本莖和有硬殼的果實）甚至在乾死後仍能保持它們的形狀，這種材料如果用作形態發生的研究，就不必經過特別的保存處理。

植物細胞也較動物細胞容易培養，更容易表現出它們的全能性，現已有很多高等植物可從單個細胞培養成為完整的植株。因此，人工離體培養方法已成為研究植物形態發生的一種重要技術手段。

研究歷史

早在18世紀

C·F·沃爾夫在他的《發生論》（1759年）一書中就已提出，莖、葉的生長是由於沒有分化的頂端生長點發展的結果，認為這種發展過程不是已形成結構的展開，而是由於胚性細胞的不斷分化（後生論）。但是C·F·沃爾夫的這些觀點，在當時並未引起重視。直到一個世紀以後在C·W·von·內格利等的一些理論影響下，才對生長點的分生組織概念，重新予以注意。

19世紀後期

植物形態發生的研究更為發展，H·弗希廷在1878年刊行的《植物的器官發生》一書中，深入全面地討論了極性現象、分化和再生作用等問題，並初步勾畫出了植物形態發生的範疇。

早期對植物形態發生的研究都注重在維管植物方面，後來越來越多的試驗證明，從低等植物可以獲得更好的了解，例如在絲狀的藻類中能清楚地看出極性現象；利用粘菌的子實體，研究形態發生的變化、進行生長與分化的分析等，遠比利用高等植物方便。一般說來，植物的初期分化現象，很多可在藻菌植物如傘藻屬中研究。20世紀50年代以後，植物細胞和組織培養，大大地促進了這一領域的發展。

研究範圍

有關植物形態發生研究的範圍十分廣泛：研究的植物，可以從低等到高等；研究的內容幾乎涉及到植物學中所有的分科，其中特別與形態學（包括解剖學與細胞學）、生理學、遺傳學、生物化學和生物物理學有十分密切的聯繫。目前的研究大致分為三個方面：①植物的生長發育與分化；②形態發生的各種表現和③內在與外界環境因素對於形態發生的影響。

植物的生長發育與分化

高等植物體具有一個連續生長的體軸，常常可以無限地生長，而這種生長一般由根和莖頂端的分生組織所控制。這些頂端分生組織細胞可以不斷地分裂和分化，逐漸形成了後面較老的部分。至於葉、花和果實等器官，就不象體軸那樣，而是有限的生長器官。其分生組織只能在一個時期分化生長，並且也往往不集中在某一部位，而分散在器官中，因此初期時常顯出全面生長，及到成熟，所有組織都停止了生長。植物在形成過程中，同時逐漸表現出各種分化。植物愈高等，分化愈複雜，由此分化形成各種器官，組織之間也逐漸產生出差異，細胞之內也有原生質體內各種細胞器的分化，可以說，植物體內沒有不分化的部分。

相對的獨立性

由於原生質中物質的不斷運動，生活的細胞永遠不會是靜止的，並隨著內在的運動與外界的影響，不斷改變。生長與分化常常是一起進行，有時兩者間表現出相對的獨立性，因為看不見的生理和生物化學的變化往往是發生在能看得到的形態變化之前的。有時生長可以只有比較簡單的體積的增加而沒有明顯地分化，例如許多薄壁組織細胞，種子內的胚乳細胞，無定形的腫瘤細胞，和組織培養下的一團愈傷組織細胞等等。另外還可看到沒有細胞分裂的生長，例如輻射小麥種子，雖然抑制了脫氧核糖核酸（DNA）的合成和停止了有絲分裂，但是並沒有抑制萌發和幼苗（特稱為γ小植株）的生長，這是在沒有細胞分裂下發生的，這種生長僅為原來在胚中已存在的原基的展開。由此說明，在電離輻射處理以前胚中已有了早期的分化，而且這種分化已決定與控制了以後的生長。另一方面，如某些低等維管植物雌配子體的發育早期，只看到有分化、沒有生長。當然，植物的分化過程，最容易從形態結構上來認識，這也是早期的植物形態發生學家們所首先注意的問題。

外部形狀和構造的變化

外部形態上的分化包含植物的外部形狀和構造的變化，而內部結構的分化，則多指細胞和組織系統的分化。後來更發展出從分子水平的DNA編組與環境關係上來研究分化，討論由分生組織發育分化到成熟組織的不斷改變。這種改變過程，不論就整個植物或組成它的各個部分來說，在發育上都遵循著一定的周期。這種差別並不只在結構上，同時它的各部分的反應作用和發育潛能上，也可能都有不同。現在認為促進分化的動力，不僅是由植物的遺傳性所決定，而且也受發育時的特殊環境所影響。植物在自然界中，除了正常的發育外，尚可看到有許多在不良環境下的反應，特別是受傷或其他因素而改變了植物的正常發育以後，常可發生很多形態發生上的變異。其中最突出的現象之一，就是植物在受傷以後，很容易恢復失去的部分，或者從植物體的一部分再形成一個新的個體，這種復原的過程通常就稱為再生。各種植物的再生能力差異很大，就某一植物個體來說，發育早期階段比後期的再生能力強。從系統演化上看，比較低等的植物常常具有較大的再生能力。平常把偏離正常的生長稱為異常生長。植物的異常生長很多是由於特殊環境因素所促成的。

形態發生的各種表現

植物發育時，十分有秩序地形成了各種形態。高等植物都具有“體軸”，但是體軸的兩端，在結構與生理活動上，卻有很大的不同，這就是植物體的根端與莖端，其中尚有各種側生器官。植物中這種具軸的兩極向特徵，特稱為極性現象。極性是生命活動在空間上的特殊序列現象。極性並不是植物的一種固定特徵，而且植物體本質上的一種無休止的物質運動形式，通常在未明顯分化的細胞，如未受精的卵細胞中很難測定它的極性。到了受精以後，卵才逐漸表現出各種不同的物質分化梯度。並且在空間上形成了一定的序列性，這種空間上的序列性，也可因外界環境的影響而發生各種變化。實驗證明，如重力、輻射線或周圍的細胞，可通過內在的作用（內因）而發生巨大的變化，結果出現各種各樣的極性現象。而且一個細胞或一群細胞極化以後，它們常常可以繼續向前發展成一定的形態結構，不再需要外界的連續刺激。

對稱現象

植物形態發生中除了極性現象以外，尚有相關現象和對稱現象等。相關現象在生物界中普遍存在。早在19世紀就提出了植物的相關現象，以解釋芽、葉和莖生長之間的相互影響。20世紀以來，對相關現象的研究涉及到成花控制、果實生長、脫落現象，以及維管形成層的活動等等，甚至創傷癒合和人工嫁接與大部分的再生作用也離不開對相關現象的研究。生長發育的相關現象，是由於一系列複雜的遺傳和生理因素的互動作用。這些生長因素大多起源於其他地方，然後再影響到某一部分的細胞活動。這種延伸到一定距離的相關現象，是組織和組織或器官和器官之間相關生長的一種特徵，例如營養芽和根之間的生長相關現象就特別明顯。平常植物生理學上所說的頂端優勢，也是相關現象的一個好例證。通常相關現象只簡單地分成生理的相關現象和遺傳的相關現象。所謂生理的，是由於各種生理的作用，如代謝作用，激素影響細胞之間相互作用等而引起的相關現象；遺傳的，則指由於個體的遺傳組成及其形成關係而產生的相關現象。

對稱的種類型

植物體的“體軸”不是一種真正的物質結構，而只是一種幾何學上的軸或面，由此將植物體或器官分成兩面，形成對稱。這些沿著軸或縱向面的對稱，大致可分為輻射對稱，左右對稱和腹背對稱三種類型。在植物中，不論外部形態和內部結構都有對稱現象。前者如葉子在莖上排列成對稱的葉序，以及初生根上側根的發生等。後者的對稱現象有莖中維管束的排列和根中初生木質部的型式等等。但是植物體上也有許多不對稱的現象。例如秋海棠和榆樹的葉子，中脈兩邊的葉片形狀和大小很不一樣，同時內部也有明顯的不對稱。此外，光照或重力的影響，也可使一種對稱類型改變成其他型式。不過很多對稱是遺傳的，很少受環境因素影響。

內在的與外界環境的影響

植物的生長發育，一方面由內在的遺傳因素所控制，另一方面，也不斷受環境因素影響。同樣的基因型由於環境因素的影響常常出現不同的表現型。事實上遺傳特性和環境影響往往互相交織在一起，相互作用，從而引起形態發生上的變化。這樣就較難將它們劃分出界線。一種可看到的特徵，就是在特定環境下，一種特殊的遺傳組成所表現出的形式。因此，在某種環境條件下，每一種遺傳特徵不可能都一樣地表現出來。另外，在各種不同的環境條件下，同樣的遺傳組成可能表現出不同的特性。這些關係至今也還知道得不多。植物體的有些器官形態，很少受環境因素的影響，例如花各部分的相對位置和葉子排列（葉序）就很少受光照、水分、溫度、營養或其他理化因素的影響。但是植株的高度或是否能開花，則很容易受營養、水分、溫度以及光照等環境因素的影響，使其發生很大的變化。還有，在植物的形態發生過程中，植物的內源激素和外源激素的性質和濃度作用也很有影響。