簡介
細胞核
細胞核是細胞的控制中心,在
細胞的
代謝、生長、分化中起著重要作用,是
遺傳物質的主要存在部位。一般說真核細胞失去細胞核後,很快就會死亡,但紅細胞失去核後還能生活120天;植物篩管細胞,失去核後,能活好幾年。
儘管細胞核的形狀有多種多樣,但是它的基本結構卻大致相同,即主要是由
核被膜、
染色質、核仁和核骨架構成。
發現過程
細胞核是最早發現的胞器,由弗朗茲·鮑爾在1802年對其進行最早的描述[1]。到了1831年,蘇格蘭
植物學家羅伯特·布朗又在
倫敦林奈學會的演講中,對細胞核做了更為詳細的敘述。布朗以顯微鏡觀察蘭花時,發現花朵外層細胞有一些不透光的區域,並稱其為“areola”或“nucleus”[2]。不過他並未提出這些構造可能的功用。馬蒂亞斯·許萊登在1838年提出一項觀點,認為細胞核能夠生成細胞,並稱這些細胞核為“細胞形成核”(Cytoblast)。他也表示自己發現了組成於“細胞形成核”周圍的新細胞。不過弗朗茲·邁恩對此觀念強烈反對,他認為細胞是經由分裂而增值,並認為許多細胞並沒有細胞核。由細胞形成核作用重新生成細胞的觀念,與羅伯特·雷馬克及魯道夫·菲爾紹的觀點衝突,他們認為細胞是單獨由細胞所生成。至此,細胞核的機能仍未明了。。
相關資料
細胞表面結構
核被膜(nuclear envelope)包裹在核表面,由基本平行的內層膜、外層膜兩構成。兩層膜的間隙寬10~15nm,稱為核周隙(perinuclear cisterna),也稱
核周腔。核被膜上有
核孔(nuclear pore)穿通,占膜面積的8%以上。外核膜表面有核糖體附著,並與粗面內質網相續;核周隙亦與內質網腔相通,因此,核被膜也參與蛋白質合成。核心膜也參與蛋白質合成。核心膜的核質面有厚20~80nm的
核纖層(fibrous lamina)是一層由細絲交織形成的緻密網狀結構。成分為中間纖維蛋白,稱為核纖層蛋白(lamin)。核纖層與細胞質骨架、核骨架連成一個整體,一般認為核纖層為核被膜和染色質提供了結構支架。核纖層不僅對核膜有支持、穩定作用,也是染色質纖維西端的附著部位。
核孔是直徑50~80nm 的圓形孔。內、外核膜在孔緣相連續,孔內有環(annulus)與中心顆粒組成核孔複合體。環有16個球形亞單位,孔內、外線各有8個。從位於核孔中心的中心顆粒(又稱孔栓)放射狀發出細絲與16個亞單位相連。核孔所在處無核纖層。一般認為,水離子和核苷等小分子物質可直接通透
核被膜;而RNA與蛋白質等大分子則經核孔出入核,但其出入方式尚不明了。顯然,核功能活躍的細胞核孔數量多。成熟的精子幾乎無核孔,而卵母細胞的
核孔極其豐富,成為研究該結構的主要材料。
是
遺傳物質DNA和組蛋白在細胞間期的形態表現。在HE染色的切片上,染色質有的部分著色淺談,稱為
常染色質(euchromatin),是核中進行RNA轉錄的部位;有的部分呈強嗜鹼性。稱異染色質:(heterochromatin),是功能靜止的部分,故根據核的染色狀態可推測其功能活躍程度。電鏡下,染色質由顆粒與細絲組成,在常染色所部分呈稀疏,在異染色質則極為濃密。現已證明,染色質的基本結構為串珠狀的染色質絲。染色質的結構單體為核小體,直徑約10nm,相鄰以1.5~2.5nm的細絲相連,核心由4組組蛋白( H2A,H2B,H3,H4 )構成,DNA纏繞在核心的外周,核小體之間為連線DNA,上有H1,1個核小體上共有200個鹼基對,構成染色質絲的一個單位。是由DNA雙股螺族鏈規則重複地盤繞,形成大量核小體(nucleosome)。核小體為直徑約10nm的扁圓球形,核心由5種蛋白(H1、 H2A、H2B、H3、H4)各二分子組成;DNA盤繞核心1.75周,含140個鹼基對。DNA鏈於相鄰核小體間走行的部分稱連線段,含10~70個鹼基對,並有組蛋白H1附著。這種直徑約10nm的染色質絲在其進行RNA轉錄的部位是舒展狀態,即表現為常染色質;而未執行動能的部位則螺旋化,形成直徑約30nm的染色質纖維,即異染色質。人體細胞核中含46條
染色質絲,其DNA鏈總長約1m,只有以螺旋化狀態才能被容納於直徑4~5μm的核中。
細胞核研究
1837年10月,施萊登把自己的實驗結果和想法告訴了
柏林大學解剖生理學家施旺,並特別指出細胞核在
植物細胞發生中所起的重要作用。施旺立刻回想起自己曾在脊索細胞中看見過的同樣“器官”,並意識到如果能夠成功地證明脊索細胞中的細胞核起著在植物細胞發生中所起的相同作用,那么,這個發現將是極其有意義的。
施旺從植物細胞與運動細胞結構上的相似性出發,在細胞水平上完成了二者的統一工作。1839年他發表了《關於動植物結構和生長相似性的顯微研究》一文。全文內容有部分:第一部分描述了他以動物為對象的研究情況和結論;第二部分提出了證據,把自己的實驗結果與施萊登的研究結果作對比,表明動物和植物的基本結構單位都是細胞;第三部分總結了全部研究結果,提出了細胞學說,詳細闡明了細胞的理論。施旺把施萊登證實了的植物的基本結構是細胞的觀點推廣到了動物界,並指出動植物發育的共同普遍規律。這在生物學史上具有劃時代的意義。施旺指出:“細胞是有機體,整個動物和植物體乃是
細胞的集合體。它們依照一定的規律排列在動植物體內。”