外形特徵
蟲體延長,大小為1.75(Kingston)2.2—4.4。我們的標本4.018,最寬處在卵巢水平之前,0.783(Kingston)0.380—0.774。體外復有扁形的皮鱗,0.015—0.027×0.005—0.0080斜列於腹側兩面。
口吸盤亞端位,通常寬大於長,0.162—0.297×0.155—0.297。口吸盤包圍著口,口開於腹面或向前。口後直接連咽,肌質,梨形,0.067—0.143×0.080—0.157。食道短,0.025—0.079。腸叉分出腸管,向下經體側,在離體前端1.43—2.89。兩末端各向內轉,在蟲體後端聯合成腸環。
睪丸兩枚,相對排列於體前1/3的後部,邊緣光滑,大小一般相等,長大於寬,0.107—0.357×0.053—0.257.生殖孔位於卵巢之前。
卵巢呈圓形或扁圓形,偏在右睪之前,邊緣光滑,有的具深缺刻,0.053—0.346×0.093—0.216。受精囊直接在卵巢之後,與成卵腔相對,外圍有梅氏腺,勞氏管未見。卵黃腺由濾泡組成,在腸管兩側,由2—4行濾泡連線而成索狀,起自睪丸水平的前緣,向後延伸,其長度不及體長之半,一般對稱0.650—1.814,亦有長度不等,起始前後略有差異。從前端通出卵黃管,各向內側匯合成貯卵黃囊,位於兩睪之前。 子宮的下降支從成卵腔通出,內藏黃色卵,含有未發育的胚胎,經睪間向後,向體側斜行,經背面達蟲體後端,伸到腸環之後盤曲不清晰,折而向上,斜行至睪間腹面達腸叉。在此,常覆蓋腸管前部,再折向後,末端在卵巢之前,成為子宮末段,開口子生殖孔。成熟的卵,深棕色,殼厚,粗糙,具蓋,呈不對稱的卵圓形,0.038—0.045×0.022—0.029(0.041×0.025)。橫切面呈三角形,內藏發育完全的毛蚴。
生活習性
宿主 絕大多數是陸棲鳥類,除鸛形目的大白鷺Egretta alba alba Linnaeus,與鴴形目的劍鴴Charadrius hiaticula placidus Gray外,全部是食蟲鳥類。 雞形目的羽翎松雞Bonasa umbellus(Linnaeus),黑琴雞Lyrurus tetrax(Linnaeus),石雞Alecgoria graeca(Me-isner),灰山鶉Perdix perdix(Linnaeus),環頸雉Phasianus colchicus Linnaeus,環頸雉Phasianus colchzcus bianchii Bulurtin,阿敢斯雉Argusianus argus grayi(Ellistt).鵑形目的大杜鵑Cuculus canorus Linnaeus,形目的啄木鳥Dendrocopus syriacus(Hemprich et Ehr.),白背啄木鳥Dendrocopus leucoppus(Bechstein.),雀形目的Ammonanes dcserti subsp(百靈科),黃愎鵲鎢Motacilla flaviventris,冠鵑購Corocina cinerea,黃冠鵯Pycnonotus zeylanicus(Gmelin),黃鸝Oriolus oriolus kundoo,Sykes.金黃鸝Oriolus oriolus oriolus Linnaeus,黑枕黃鸝Oriolus chinensis Linnaeus, Comsothlylis americana amerzcana,Paster roseus(Li-naeus),紫翅掠鳥Sturnus vulgaris(Linnaeus),八哥Acridotheres cristaaellus Linnaeus,松習鳥Garrulus glandarius(Linnaeus),日本松鴉Garrulus glandarius japonicus Schlagel,勃氏松鴉Garrulus glandarius brandtii Eversmann,灰喜鵲Cyanopica cyana(Pallas).喜鵲Pica pica(Linnaeus),白翅喜鵲Pica pica hemileucoptera Stegm,盤尾樹鵲Crypsirina temnura mgra(Styan)禿鼻烏鴉Corvus frigilegus Linnaeus,寒鴉Corvus(=Coloeus)monecula(Linnaeus),紅嘴山鴉Pyrrhocorax pyrrhocorax(Linnaeus),Pyrrhocorax p.brachpus,黑喉岩鷚Prunella atrogularis(Brandt),烏■Turdus merula merula Linnaeus,槲■Turdusviscivorus Linnaeus,田■Turdus pilaris Linnaeus,赤頸■Turdus ruficollis Pallas,大葦鶯Acrocephalus arundinaceus Linnaeus,靴籬鶯Hyppolais caligata(Licht.),靴籬鶯未定種Iduna(Hyppolais)sp,姬鶲Ficedula hypoleuca(Pzllas),白腹鷯Muscicapa otricapolla(Linnaeus).Syn.Muscicapa hypoleuca,Hypocichla guttata(Pallas),馬來褐喉太陽鳥Anth-reptes malacensis borneoensis Riley,家麻雀Passer domesticus domesticus Linnaeus,樹麻雀Passer montanus(Linnaeus),斑翅雪雀Montifringilla alpicola(Pallas),白斑翅雪雀Mont-ifingilla nivalis alpicola(Pallas),燕雀Fringrlla coelebs Linnaeus,黑頭臘嘴雀Eophona personota(Temminck et Schlegel),錫嘴雀Coccothraustes coccothraustes(Linnaeus),日本錫咀雀Coccothraustes c.japonicus,黍鷗Emberiza calandra Linnaeus,(Milliaris europaea Swamn),變■Embriza varzabilis Temminck,黃鷗Emberiza citrinella Linnaeus,棕脅雀Pipilo erythrophthalmus erythrophalmus,Pipilo erythrophthalmus canaster,白喉雀Zonotrichia albicollis(Gmelin),雀Melospiza lincohni lincohni(Audubon),白頭錫嘴■Leptopterus viridis,藍錫嘴■Leptopterus madagascarinus.
寄生部位 輸尿管與腎臟。小腸。
物種研究
生活史(據Skrjabin,1924)扎氏鄧木頓水吸蟲的中間宿主和勃氏副頓水頓水吸蟲一樣只有一個,許多種軟體動物包括螺類與蛞蝓類,其中只有幾種,如變蜥螺Anguispira alternata(Say)與卵圓琥珀螺Succznea ovalis(Sav)等。
蟲卵:在成蟲睪前子宮圈裡的是成熟的卵,從終末宿主的排泄物排出體外,必須經軟體動物吞食後,開始發育。蟲卵在外界抗溫力很強,在低溫—15℃時,能經歷30—60天,—45℃時能經歷1—2天,在2℃時雖不能孵化,能保持生命達3年之久。蟲卵內含有毛蚴,當進入螺類消化道內尚未發育前,蟲體偶爾活動,體外纖毛擺動,焰細胞隨著煽動,經食半小時到3小時內孵化。卵蓋脫落,卵黃膜從脫蓋的孔口伸出,焰細胞煽動增速,周圍的水涌人卵內,毛蚴就脫離卵黃膜出來。 在中間宿主卵圓琥珀螺Succinea ovalis(Say),Anguispira alternata(Say),Arion circumscriptus(Johnston),Lamellaxis gracile(Hutton),Stenotrema hirsutum.(Say),Triodopsis multilineata(Say),Zonitoides arboreus(Say),孵出的毛蚴能自由活動,而在Allogona profunda(Say),Deroceras reticulatum(M■ller),Discus cronkheiti(Newcomb),Stenotrema fratcrnum(Say)與Stenotrema mondon(Kackett).孵出的毛蚴不活動。
毛蚴:毛蚴在中間宿主的消化道或體液里遊動,體呈梨形,稍延長,復有纖毛,上皮板的數目不很固定。孵化前長0.030,孵化後0.037—0.040。前端尖,具鈍圓形鑽器(Stylet)0.016—0.091長,內有三角形的纖維塊,被包於腺囊中,位於體前1/3處,附近有2個大細胞。在體後1/3處,每側有一個焰細胞,大小0.004—0.005,各連有一條管子,通向體外,在焰細胞附近,還有2個大細胞。從外表看4排纖毛板,毛蚴靠鑽器刺破螺類的組織,依賴纖毛的劇烈活動,進入組織里。
子胞蚴:母胞蚴沒有觀察到,在螺類變蜥螺Anguira alternata感染45—50天后,從小腸基部進入消化腺。子胞蚴延長呈長囊狀,通常彎曲,約有0.25長,每個子胞蚴里有2—3個直徑0.06—0.08,尚未起分化的生殖細胞團,被包於胞囊組織的細胞里,其內有活動的焰細胞。被感染54天后,子胞囊長0.45,內包許多尚未分化的尾蚴與生殖細胞物質,能在蟲體的一端稍微活動。感染後64天,胞蚴長達0.86,體內形成特別發達而未成囊,雙吸盤的短尾蚴,0.18長,附有不發達的尾和生殖細胞團,長0.06。無頸或生殖管,通常每端鼓出具有漸細部分。後來子胞蚴失去它的形態特徵與機能,以備形成囊蚴。
尾蚴: 螺體被感染60天尾蚴開始形成。尾蚴呈柳葉形,雙吸盤,尾短成短尾蚴,大小 0.21—0.34×0.07—0.08,最寬處在腹吸盤之前,體外復有斜列的細皮鱗。口吸盤亞端位,肌質,卵圓形,寬大於長,0.025—0.038×0.040—0.045。無前咽。咽常覆蓋在口吸盤的後緣0.019×0.016。咽後有一個膨大的食道,常寬於咽,見於活標本。腹吸盤顯著,位在離體前端0.096—0.150(根據收縮標本)直徑0.025—0.038,象一個長柄,突出於體上,中央塞沒。排泄囊始自腹吸盤水平之前向後伸,成薄壁長管,在伸直的標本或彎曲成S-字母形,在收縮的標本則形擴大,開口於薄壁的囊,於是縮小,再開口於排泄孔,位於體末端,偶見於尾部,尾短O.009—0.015×0.019,常被大細胞團所包圍。
囊蚴:囊蚴在中間宿主的消化腺里,其數可多到1000—4000個,能維持生命且有感染性達一年之久。新形成的囊蚴,囊壁薄而分層,皺縮不規則,能透水,有的情況,外面見有細胞結構。發育完全的包囊,0.140—0.160直徑,球形或類球形,在壓力下,仍能保持原形。囊壁透明,反光而厚,由兩層組成,共0.006—0.009,囊內的囊蚴在不同部位褶曲。從螺內取出,放在室溫里,至少可活30小時。囊蚴的外形與尾蚴區別不大。 剛成囊胞的囊蚴,尾部的結構被褶曲的體部所遮隱,在老熟的囊蚴尾部消失。通常囊蚴體前後褶曲象手風琴那個樣兒,所以口吸盤的腹面與排泄孔可在同一個焦點上觀察出來,腸管的前端這時也可看到。皮鱗顯著。排泄孔開口於蟲體近末端腹面。囊蚴較尾蚴透明,當成囊時可以看到外膜下細胞放出內含物。
4對咽後腺的管子,位於口吸盤中線前緣偏側方,中線每側有4個孔是管的開口,通向口吸盤的後背,在此分向側緣。管子開始於8個在背面的單細胞,具顆粒的梨形腺,緊接腹吸盤之前。管內含有澄清反光黃綠色物質,從管中分泌出來,成為堅實的球形物質,不溶於水與鹽水。當囊蚴脫囊而出,這種腺體消失或變空,推測它們在脫囊過程中起有相當機能。
在雞的十二指腸內注射具囊的囊蚴後,經3—7小時後獲得活的脫囊的囊蚴,大小0.40—0.43×0.11,常混雜於腸腔的食物里,多數接近於或接觸於消化道上皮。用腹吸盤吸著於小腸絨毛,起蠕動以收縮或伸展它的身體,在中軸上扭曲它的體前部。口吸盤亞端位0.050×0.060,腹吸盤0.050×0.045,離體前端0.230。咽0.030×0.032。腸聯合於離體前端0.28。前腺(咽後腺)Anterior gland的管道與孔口,即在帶囊的囊蚴,仍然可看到,腺體位在離蟲體前端約有0.17距離。腸管將在後端匯合。有的囊蚴在咽後出現腸擴張部,有的標本缺如。排泄系統的管子較前面的時期為清楚,從亞端位的排泄孔向前伸成細狹薄壁的排泄囊,在排泄孔前的一短段,擴大成延長透鏡形的囊,壁上包有環肌,顯得壁厚,且不斷地向孔處收縮,在這段之前,壁薄伸向腹吸盤之前,向直角方向分出兩枝排泄管,各起自小球的側方,每條排泄管各伸向體側,在將達體側前折向前形成盤曲,再折向後到排泄管水平,各向側伸,即分出前後兩枝,一般前枝再有分枝,都伸到口吸盤部,而後枝則未見分枝。排泄系統的焰細胞,在出囊的囊蚴體內,難於決定其數目,排列與列出焰細胞公式。
出囊的囊蚴還保留腹吸盤與前腺(咽後腺)的管道,在體形較大的染色標本上具有生殖腺原基。囊蚴的胞囊用人工或天然胃液或消化腺在試管中處理。 以脫囊的囊蚴,飼餵不同年齡的雞,雉與白喉雀,經3小時到16天,檢查輸尿管,沒有找到蟲體。 即使在雞與白喉雀的腸內,注射出囊的囊蚴,經14小時到4天半後檢查輸尿管,也未發現有蟲;而以嚴重感染的中間宿主A.alternata餵於不同年齡的梳松雞,從6小時,7天到120天后,在輸尿管與腎內都發現有發育不同時期的札氏鄧木頓水吸蟲。
分布範圍
中國分布:福建、貴州、雲南。
國外分布:遠東、日本、馬來西亞、蘇聯烏茲別克斯坦,哈薩克斯坦,塔吉克斯坦,吉爾吉斯,白俄羅斯、法國、英國、波蘭、美國,巴西、非洲的馬爾加什等地。