懸鉤子環斑病毒，學名 Raspberry ringspot virus，異名 蘇格蘭懸鉤子曲葉病毒；紅醋栗環斑病毒。屬豇豆花葉病毒科線蟲傳多面體病毒組。主要是感病懸鉤子，這種病毒還能侵染懸鉤子屬的其它植物。廣泛分布法國、挪威；局部分布奧地利、比利時、芬蘭、德國、希臘、匈牙利、冰島、荷蘭、西班牙、瑞士、英國（北愛爾蘭除外）和前蘇聯；丹麥發現也有但沒有定殖。
基本介紹
- 中文名：懸鉤子環斑病毒
- 外文名：Raspberry ringspot viru，RRSV
- 異名1：蘇格蘭懸鉤子曲葉病毒
- 異名2：紅醋栗環斑病毒
- 學名 ：Raspberry ringspot virus
- 分類：豇豆花葉病毒科線蟲傳多面體組
形態特徵,寄主植物,分布,危害情況,檢疫防治,
形態特徵
RRSV病毒粒子球狀，直徑20nm，顆粒大小一致但是沉澱物三種成分，明顯的是空殼蛋白（T）和兩種帶有不同數目RNA的核蛋白質（M和B）。電鏡下觀察發現有的顆粒完整，有的不完整，有的有磷鎢酸滲入。這些顆粒分別對應於T、M、和B三個組分。T、M和B沉降係數分別為50S，92S和130S（Murant et al.，1972）。外殼蛋白可能是由60多肽的亞基排列成二十面體結構，分子量大約為54KD。病毒基因組包含兩種單鏈RNA（RNA1和RNA2），據非變性聚丙烯醯氨電泳估計分子量分別為2.4×106和1.4×106，而據變性聚丙烯醯氨電泳估計分子量分別為2.14×106和1.45×106。M組分包含一個RNA2分子，而B組分包含一個RNA1和兩個RNA2分子。M組分包括30%的RNA，B組分包含43%-46%的RNA。只有當兩種RNA都存在時才會發生侵染（Harrison et al.，1972a）。一個株系的RNA1和另一個株系的RNA2混合得到假重組分離物。RNA1決定寄主範圍，種子傳毒和症狀類型，RNA2決定其它症狀反應，線蟲傳毒和血清學特異性。其毒性是由兩種RNA決定的。（Harrison et al .，1972b，1974；Harrison&Hanada，1976；Hanada &Harrison，1977）。 RRSV的TI P（在黃花煙汁液中）為65-70℃。DEP為1×10-3-1×10-4，室溫下其侵染力可保持2-3周。
寄主植物
自然界中主要是懸鉤子（Rubus idaeus）。不同品種感病差異很大，比如Norfolk Giant品種對普通株系有較高的感病性，而Lloyd George品種對它則免疫。這種病毒還能侵染懸鉤子屬的其它植物。其它重要的寄主還有草莓和櫻桃。除外，該病毒也能存在於茶屬植物和紅醋栗、葡萄等植物上，但它們不是重要寄主。RRSV還能侵染許多野生和栽培的雙子葉和單子葉植物，雙子葉植物中至少有14個科對該病毒表現為感病。
診斷寄主
莧色藜（Chenopodium amaranticolor）褪綠或壞死局部枯斑（圖1）
昆諾藜（C.quinoa）局部壞死枯斑；嚴重壞死（圖3）。LG株系產生褪綠枯斑和系統褪綠斑駁。
黃花菸草（Nicotiana rustica）局部褪綠或壞死斑或環；系統環，斑和線伴隨著不同數量的壞死（圖2）。LG株系產生系統無症侵染。
普通煙栽培種White Buley（N.tabacum .cv. White Buley）褪綠枯斑；分布著系統褪綠斑和環。
菜豆栽培種The Prince（Phaseolus vulgaris cv. White Buley）英國，冬季症狀是黑棕色局部壞死枯斑，直徑為0.5mm；夏季為褪綠枯斑或無症狀。LG株系在接種葉是無症侵染。
碧冬茄（Petunia hybrida）局部褪綠枯斑；沿葉脈產生系統褪綠或壞死或線條狀。（圖5）新生的葉片無症狀，但含有病毒。LG株系系統和局部侵染無症狀。
草莓：症狀表現因季節和株系的不同而有差異，通常表現為矮縮和死亡。歐洲草莓幼苗受害當年表現為黃斑但此後症狀消失。
櫻桃：有足夠的證據說明RRSV在櫻桃上產生銼葉。櫻桃樹受害後，葉片變小、窄和粗糙，產生粗疏鋸齒狀，葉背面中脈周圍組織出現耳突，不同感病品種出現的數量或多或少，形狀或大或小。同一櫻桃樹上可以產生兩種耳突，同時或在侵染的不同階段產生。
繁殖寄主
黃花菸草適合於保存病毒。克氏煙和碧冬茄是病毒提純的繁殖材料。LG株系最好保存和繁殖於昆諾藜。
鑑別寄主：
莧色藜是最容易出現局部枯斑的寄主。昆諾藜和碧冬茄線上蟲傳播病毒實驗中比較適合。昆諾藜線上蟲傳毒後很少或從不系統感染，但是在下胚軸能檢測到該病毒。
分布
廣泛分布法國、挪威；局部分布奧地利、比利時、芬蘭、德國、希臘、匈牙利、冰島、荷蘭、西班牙、瑞士、英國（北愛爾蘭除外）和前蘇聯；丹麥發現也有但沒有定殖。
危害情況
能引起懸鉤子和草莓的環斑病害，紅醋栗匙葉病。與李壞死環斑病毒同時侵染能引起櫻桃的銼葉症狀。它能在許多植物上發生，包括葡萄和水仙。田間作物病毒病的發作呈明顯的塊狀。
為害症狀
受到侵染的懸鉤子在第二年春天葉片會出現不規則淡綠斑點或環斑，不太明顯，有時夏天症狀消失，到秋天這些症狀又重新出現在新葉上。有些栽培種葉子會出現捲曲有些易受侵染的栽培種莖生長緩慢且易斷，一般這樣的植物在症狀出現兩到三年後會死掉。其它一些栽培種受到侵染後表現無症，不會死掉。
檢疫防治
檢測檢疫方法
作物上RRSV引起的症狀可能是由幾種生物學和非生物學因素引起，而且許多植物還是無症帶毒，所以不易診斷。檢測和鑑定通常依賴於草本科指示植物核血清學檢測。草本科寄主易汁液摩擦接種，而木本科植物汁液提取液須溶解在2%菸鹼溶液或高pH溶液以降低植物多酚對病毒侵染力的毒害作用。
菸草的一些栽培品種在侵染早期產生系統壞死或環斑，但後期無症帶毒。這些症狀與線蟲傳多面體病毒組中其他成員引起的症狀相似，因此只能通過血清學檢測。
在大多數寄主植物中，ELISA方法能檢測該病毒。核酸雜交、PCR和免疫捕獲PCR也是適合的檢測方法。
控制措施
包括建新種植園時使用無毒種苗，套用殺線蟲的藥劑控制線蟲，糧食作物與對傳播介體免疫或不適合介體生長的植物輪作。使用抗病的懸鉤子是最重要的防治措施，因為線蟲傳和種傳病毒很難控制病毒的發生。
象其它線蟲傳病毒一樣，受懸鉤子環斑病毒侵染的作物在田裡呈塊狀分布，這說明線蟲在土中的分布，因為線蟲在土壤中遷移很慢。有些株系在土中同番茄黑色環斑病毒同時存在，同用一種線蟲介體，Longidorus dlongatus。但這兩種病毒無血清學關係。可通過莧色藜區分它們。但是懸鉤子環斑病毒與線蟲傳多面體病毒其它成員不容易通過寄主範圍或症狀鑑定，只能依據血清學檢測。
懸鉤子環斑病毒病可以通過使用免疫栽培種，例如懸鉤子（Murant，1970，1974）或消滅介體來控制：五氯硝基苯或使用殺線蟲的薰劑處理土壤效果較好（Murant&Taylor，1965；Taylor &Murant，1968；Trudgill &Alphey，1976）。
