常綠闊葉林

常綠闊葉林 （evergreen broad-leaf forest )，亞熱帶濕潤地區由常綠闊葉樹種組成的地帶性森林類型。在日本稱照葉樹林，歐美稱月桂樹林，中國稱常綠櫟類林或常綠樟栲林。這類森林的建群樹種都具樟科月桂樹葉片的特徵，常綠、革質、稍堅硬，葉表面光澤無毛，葉片排列方向與太陽光線垂直。

基本介紹

• 中文名：常綠闊葉林
• 外文名：evergreen broad-leaf forest
• 屬於：地帶性森林類型
• 特徵：常綠、革質等

結構特徵

常綠闊葉林群落外貌終年常綠，一般呈暗綠色而略閃爍反光，林相整齊，由於樹冠渾圓，林冠呈微波狀起伏。整個群落全年均為營養生長，夏季更為旺盛。內部結構複雜，僅次於熱帶雨林。可分為喬木層、灌木層和草本層；發育良好的喬木層可分2～3亞層，第1亞層高度16～20米，很少超過25米。鬱閉度在0.7～0.9左右，樹冠多相連續。喬木層多數為殼斗科的常綠樹種，胸徑常在20～45厘米之間。灌木層可分為2～3亞層，除上層喬木的幼樹之外，發育良好的灌木層種類有時也伸入喬木的第3亞層；常見的為山茶科、杜鵑花科、紫金牛科和茜草科灌木。草本層較為簡單，除有灌木的更新幼苗之外，以常綠草本為主，常見有蕨類及莎草科、禾本科的草本植物；在亞洲的常綠闊葉林中蕨類植物較為豐富。藤本植物以常綠的木質中、小型藤本為主，粗大和扁莖的藤本則較少見。附生植物以地衣和苔蘚為主，次為有花植物和蕨類。常綠闊葉林的喬木一般不具板狀根、莖花、滴水葉尖及葉附生等典型的雨林現象。只在中亞熱帶南部和南亞熱帶的常綠闊葉林中，有少數喬木具有板狀根、葉附生苔蘚，以及樹蕨出現。常伴生具有扁平葉型或扁平枝葉的裸子植物，其生態特性與常綠闊葉樹極為相似，如紅豆杉屬、杉木屬、榧樹屬、三尖杉屬 (Cephalotaxus）、鐵杉屬（Tsuga）、黃杉屬（Pseudotsuga）、羅漢松屬、油杉屬（Keteleeria）、白豆杉屬（Pseudotaxus）、銀杉屬、福建柏屬以及紅杉屬（Sequoia）等。

分布區域

常綠闊葉林是亞熱帶海洋性氣候條件下的森林，大致分布在南、北緯度22°～34°（40°）之間。主要見於亞洲的中國長江流域南部、朝鮮和日本列島的南部，非洲的東南沿海和西北部，大西洋的加那利群島，北美洲的東端和墨西哥，南美洲的智利、阿根廷、玻利維亞和巴西的部分地區，大洋洲東部以及紐西蘭等地。其中以中國長江流域南部的常綠闊葉林最為典型，面積也最大。

中國的常綠闊葉林分布於歐亞大陸東南部的廣闊亞熱帶地區，東臨太平洋，西依青藏高原，東西約跨24個經度，大體上包括秦嶺南坡、橫斷山脈、雲貴高原和四川、湖北、湖南、廣東、廣西、福建、浙江、安徽南部、江蘇南部的廣闊低山、丘陵、平原，以及東海島嶼和台灣島的北半部。垂直分布在西部為海拔1500～2800米，至東部漸降至海拔1000～2000米以下。由於太平洋東南季風和印度洋西南季風影響的差異，中國亞熱帶常綠闊葉林區可分為東部亞區和西部亞區；東部亞區由北到南又可分為北亞熱帶常綠和落葉闊葉混交林地帶。西部亞區由於西北倚靠青藏高原，海拔急劇上升，形成了垂直氣候帶，只劃分為中亞熱帶常綠闊葉林地帶和南亞熱帶季風常綠闊葉林地帶。

典型的常綠闊葉林屬於亞熱帶季風氣候的植被，是具有熱帶至溫帶之間的過渡性質的森林類型。例如中國的常綠闊葉林區，由於受季風影響，暖季降水豐富，冬季因乾燥而寒冷的大陸氣流移向海洋，降水少，無嚴寒，但有時出現霜雪。東部四季較為明顯；南部無冬，春夏多雨；西部乾濕季明顯，夏秋多雨，冬春乾暖。土壤類型在低山丘陵林下的主要是紅壤，丘陵至中山林下的為山地黃壤，中山海拔1400米以上的為山地黃棕壤或山地森林棕壤，都是酸性母質發育而來的土壤。從該區往北逐漸過渡到暖溫帶南部的落葉闊葉林地帶，往南過渡到熱帶北緣的熱帶季雨林和熱帶雨林分布區。

區系組成

常綠闊葉林樹木都是常綠雙子葉植物的闊葉樹種，而以殼斗科、樟科、山茶科和木蘭科中的常綠喬木為典型代表，種類豐富，常有著明顯的建群種或共建種。

①非洲的常綠闊葉林以加那利群島的月桂樹林較為典型，組成以樟科樹種占優勢，如加那利月桂樹（Laurus canariensis）、阿坡隆樟（Apollonias barbujana）、臭木樟（Ocotea foetens）等，林下的硬葉常綠灌木、蕨類及苔蘚植物極為繁盛。

②北美的常綠闊葉林以佛羅里達半島較為典型，優勢樹種有維吉尼亞櫟 (Quercus virginiana）、黑櫟（Q.nigra)、樟（Camphor）等，在低地有荷花玉蘭 (Magnolia grandif-lora）、鱷梨（Persea americana）、北美楓香 (Liquidambar styraciflua）、美洲水青岡（Fagus americana）等，越往南則常綠闊葉樹種類越豐富，多達75%。棕櫚科、鳳梨科，以及附生的蘭科植物、蕨類植物也隨之增多。南美洲以智利的瓦爾迪維亞以南（約南緯40°）的暖溫帶常綠雨林為典型，其繁茂程度幾乎與熱帶雨林相似，由常綠的南水青岡（Nothofagus dombeyia）所組成，並有大量的針葉樹混生，如扁柏、羅漢松（Podocarpus)和南洋杉（Araucaria）等屬樹木。

③大洋洲東南岸的亞熱帶常綠闊葉林，從昆士蘭經南新威爾斯、維多尼亞至塔斯馬尼亞，已越過南緯40°，均以桉樹(Eucalyptus）為主，並有榕樹（Ficus）、樟、石栗（Aleurites）、假水青岡、金合歡（Acacia）、柑橘、蚌殼蕨等組成。藤本植物有省藤、鐵線蓮、素馨和菝葜等為代表。紐西蘭處於南緯40°附近， 從北島到南島、常綠闊葉林除有6種水青岡之外，並有木犀科、樟科、山龍眼科，以及桉樹、金合歡、羅漢松、陸均松、貝殼杉（Agathis）、紅豆杉（Taxus）、肖楠（Libocedrus）等；林下有棕櫚、黑桫欏等；藤本植物也較多。

④在亞洲，日本西南部（九州、四國等）的亞熱帶常綠闊葉林，當地稱為暖溫帶常綠闊葉林。典型的森林是以櫟屬（Quercus）和栲屬（Castanopsis）等常綠闊葉樹所組成的群落；海岸山坡上為紅楠（Machilus thunbergii）、尖葉栲 (Castanopsis cuspidata）林，高地上為赤皮青岡 (Cyclobala-nopsis gilva）、青岡樹（C.glauca）、天竺桂 (Cinnamomum japonicum）、蚊母樹（Distylium racemosum)及桃葉灰木（Symplocos prunifolia）等所組成的群落，下木為柃木、 海桐花、山胡椒、木姜子、山茶、棕櫚和蘇鐵等屬。

中國中亞熱帶典型常綠闊葉林主要由殼斗科的常綠樹種、樟科、山茶科、木蘭科、五味子科、八角科、金縷梅科、番荔枝科、薔薇科、杜英科、蝶形花科、灰木科、安息香科、冬青科、茜草科、衛矛科、桑科、藤黃科、五加科、山龍眼科、杜鵑花科，以及烏飯樹屬、楓香屬和紅苞木屬等所組成。在丘陵和中山地帶的常綠闊葉林內常混入一些熱帶扁平葉型的針葉樹種有杉木、油杉、銀杉、福建柏等；在中亞熱帶北部山地還有榧樹、黃杉、金錢松等，還有些針葉型的葉樹例如柳杉、刺柏（Juniperus formosana）等。亞熱帶的闊葉林中也經常混生落葉闊葉樹種，主要有藍果樹、珙桐、水榆、山合歡、野茉莉，在亞熱帶山地也有一些落葉闊葉樹種自溫帶滲入，如水青岡屬、栗屬、櫟屬、樺木屬、赤楊屬、榛屬、鵝耳櫪屬、槭屬、椴屬、楊屬的一些種。這些針葉或落葉闊葉樹種，少數可在局部林窗中小片生長，多數都零星散生，成為固有的混生成分。

灌木中較高大的多為杜鵑花屬、烏飯樹屬，其次為山礬屬、山茶屬、柃木屬、山胡椒屬、梔子屬、粗葉木屬、山黃皮屬、潤楠屬、柏拉木屬等。而低矮的則為紫金牛屬、杜莖山屬、虎刺屬等植物。南部溝谷的常綠闊葉林下，還有黑桫欏、金毛狗、華南紫萁以及蓮座蕨屬等植物所組成的層片。草本植物中蕨類的狗脊蕨為主，次為瘤足蕨和苔草、山姜、舞花姜等屬植物，以及淡竹葉和百合科或天南星科的一些植被。其中特別低矮而貼地生長的草本有虎舌紅、錦香草等，特別高大的草本有野芭蕉等。林地的枯枝落葉層較厚，苔蘚不多。林下有些根寄生植物，如蛇菰屬和腐生植物，如水晶蘭屬等，雖然數量不大，但反映著群落髮育較為成熟和土壤腐殖質層豐富等生境特點。此外，尚有藤本、附生、寄生等層外植物存在。

由此可見，常綠闊葉林的植物區系組成十分豐富。根據森林群落的植物區系組成、結構和生境條件特點，中國中亞熱帶典型常綠闊葉林可劃分為栲類林、青岡林、石櫟林、潤楠林、木荷林、白克木林和蚊母樹林等 7個群系組。

常綠闊葉林的不少樹種可提供食物資源：如殼斗科樹種的澱粉堅果，樟科、山茶科、木蘭科、蝶形花科等植物富含油脂的種子，薔薇科、桑科、藤黃科、茶茱萸科、柿樹科、木通科、芸香科植物的肉質果實等。有的灌木、草本的幼嫩枝、葉、花、芽等也可作食料。加上常綠闊葉林的林冠高大、層次複雜，還為野生動物提供了良好的隱蔽、棲憩、繁殖環境。所以動物種類也很豐富，其中植食動物如昆蟲、鳥類、嚙齒類以及偶蹄類動物的數量更多。

常綠闊葉林中除腐生的原生動物及微生物外，真菌已知有200多種。它們的存在，有利於殘落物的腐化分解和物質循環與能量流動的正常運轉，使常綠闊葉林成為濕潤亞熱帶最穩定的森林生態系統。

發展演替

歐亞大陸東南部的亞熱帶常綠闊葉林是新生代第三紀初期，甚至中生代白堊紀殘遺至今的第三紀型森林。它在亞熱帶高溫多雨的季風氣候條件下，歷時6000萬年至1億年，繁衍發展成為濕潤亞熱帶的頂極群落，也是最穩定的自然生態系統。不論是旱生演替還是水生演替，都曾經過草叢或草甸階段、灌木階段至喬木階段。這些演替階段，至今在熱帶濕潤地區仍有出現。

在中國亞熱帶地區，當典型的常綠闊葉林被破壞後，有些陽性樹種侵入，發展形成常綠落葉闊葉林；一些原有在常綠闊葉林中的竹類植物特別是單軸型的竹種，如毛竹、苦竹等，憑藉其強大的無性繁殖能力、蔓延生長，形成稠密竹叢、竹林或竹子-常綠闊葉混交林；也有的在破壞嚴重的常綠闊葉林地上，由強陽性的馬尾松天然下種，形成馬尾松林或馬尾松 -常綠闊葉混交林。這些次生林是不穩定的。當森林環境有所改善，耐蔭的常綠闊葉林樹種又相繼侵入，成長壯大，鬱閉成林，又逐漸恢復為典型的常綠闊葉林，使一度繁茂的落葉闊葉樹種或竹類植物，又處於伴生地位，甚至逐漸死亡淘汰。馬尾松壽命長，樹幹高大，大樹在常綠闊葉林冠中鑲嵌分布，小樹則因被遮壓而死亡。

開發利用

杉木是中國中亞熱帶的速生優良樹種，南方各省有長期經營杉木純林的傳統。常綠闊葉林地有機質含量豐富，土壤肥沃，都被選作杉木造林用地。但由於原有天然植被和土壤有機質遭到破壞，杉木生長可能利用的營養物質日趨減少，20～30年長成中等徑級用材後長勢衰退，第3代後大多任其撩荒，而讓常綠闊葉樹種的侵入混生或毛竹地下莖蔓延繁殖，形成杉-闊或杉-闊-竹混交林過渡類型，向常綠闊葉林發展。杉木造林地的選擇又轉向其他常綠闊葉林。

常綠闊葉林區的生物資源極為豐富，許多樹種具有高度經濟價值。樟、楠、檫、栲、櫧、木荷、水青岡、花櫚木、伯樂樹、觀光木、福建柏、紅豆杉、杉木、馬尾松、毛竹等都是良材，在建築、枕木、家具、造紙、雕刻細木工等方面廣泛利用。馬尾松、油茶、油桐、烏桕、山蒼子等可用來生產油脂，漆樹可生產生漆。柑橘、枇杷、荔枝、龍眼、獼猴桃等為重要水果。山核桃、香榧、板栗等是重要乾果。厚朴、樟樹、杜仲、喜樹、五味子、梔子樹等可用作藥材，有些竹筍特別是毛竹的冬筍是中國常綠闊葉林區的特產，列為上等蔬菜，鮮食或製成各種筍乾。真菌資源更是豐富，可供食用的達30多種以上，有銀耳、木耳、紫紅菇等。傘菌科的雞?是野生真菌中營養價值很高的食用菌，味極鮮美。藥用真菌有30多種，除銀耳、香菇、木耳、紫芝、靈芝等已有大量栽培外，其餘都屬野生，按季節採集，鮮食或製成乾品。野生動物資源有熊貓、大熊貓、金絲猴、獼猴、短尾猴、黑葉猴、毛冠鹿、梅花鹿、雲豹、華南虎、金貓等珍稀動物。鳥類中的白鷳、黃腹角雉、白頸長尾雉等，都列為國家保護對象。還有各種爬行動物包括眼鏡蛇、眼鏡蛇王、蘄蛇以及蟒蛇和大壁虎等，可作藥用或製取皮革。