動物學史 葉昌媛等《中國珍稀及經濟兩棲動物》(1993)一書記載大涼疣螈的模式標本產地在四川冕寧,但吳貫夫等(2000)在《圖書評介》中提出質疑。經查Amphibians of Western China(Liu,1950)對大涼疣螈的原始描述,記載該種模式產地為“Pusakang,Fulinhsien,Sikang”,當時的“Fulinhsien(富寧縣),Sikang(西康省)”在20世紀50年代已被撤消,改名為漢源縣(屬於四川省),部分地區劃歸到石棉縣管轄。但是,大涼疣螈的模式標本產地“Pusakang(菩薩崗)”在Amphibians of Western China(Liu,1950)一書的地圖上被標註在當時的冕寧縣境內。大涼疣螈模式標本是劉承釗親自在“Pusakang(菩薩崗)”採集的,“菩薩崗”在該書地圖上的位置是劉承釗先生親自標註的,因此,該地圖上的標註應該是可信的;此外,經查胡淑琴參編的《中國經濟動物志:兩棲綱》書稿,大涼疣螈的模式標本產地,由胡淑琴在書稿中親筆寫為“四川冕寧”(當時劉承釗先生在世),可見“大涼疣螈模式產地:四川冕寧”之記載確有依據。至於品“Pusakang(菩薩崗)”這個三幾戶人家的小村,在一般地圖上均無記載。現在其行政管轄是否有變化(在冕寧縣或石棉縣境內)並不重要(有待查證)。但是,不管“菩薩崗”的行政管轄在歷史上如何變遷,都不能否定劉承釗(1950)一書對大涼疣螈模式標本產地“Pusakang”在冕寧縣境內的原始記載和歸屬。
2012年費梁等提出以其為模式種建立涼螈屬(Liangshantriton ),以凸顯其獨特的進化地位,該主張已獲得了兩棲爬行動物分類學界較為廣泛的支持。
形態特徵 成體: 雄螈全長186-220毫米,雌螈全長194-230毫米,雄、雌螈尾長分別為頭體長的131%和105%左右。頭部扁平,
軀幹 渾圓而粗壯。吻端平切而較高,近於方形;頭長與頭寬幾相等;
鼻孔 近吻端,鼻間距大於眼徑,幾與吻等長;沿吻背緣向兩側經上眼瞼內側至耳後腺,顯然隆起呈棱嵴狀,耳後腺後端向內呈孤形彎曲,頭頂部因此顯得下凹,頭頂中央略隆起;背正中自頭後至尾基部嵴棱明顯;唇緣平直,無唇褶或在上唇後緣微顯;口裂大,口角距眼后角下後方較遠;上、下頜有細齒;二犁骨齒列呈“∧”形,前端一般達2內鼻孔之間的水平部位。
舌 卵圓,前後端與口腔底粘連,兩側游離。
四肢 長而粗壯,前肢前伸時指端達吻端或略超過,前、後肢貼體相對時,指、
趾 端略重疊或互達對方掌、蹠部;指4個,指長順序為3、2、4、1;趾5個,趾長順序為3、4、2、5、1;指、趾均較粗扁,無關節下瘤或掌、蹠突;無蹼,亦無緣膜。尾長超過頭體長(雄螈的為1.3倍以上),尾肌不發達,極為側扁;
背鰭 褶始自尾基部,一開始就很薄而高,腹鰭褶低厚。肛孔縱裂。
皮膚 很粗糙,除唇緣、指、趾及尾下緣較光滑以外,其餘均滿布大小疣粒;頭背兩側及背脊均有明顯之嵴棱,有的在嵴棱上出現分節(與髓棘相對應)的凹痕;體背側沒有排列成行的圓形瘰粒。腹面密布細的橫皺紋,頸褶明顯。生活時周身棕黑色,背面色較深,僅耳後腺部位、指、趾、肛裂周緣至尾下緣為橘紅色。液浸標本,橘紅色成為象牙色。
第二性徵 : 雄螈肛部不呈丘狀隆起,肛裂長於鼻眼間距,周緣橘紅色較窄;上臂前緣橘紅色。雌螈肛部在繁殖季節成丘狀隆起,肛裂較短而與鼻眼間距等長,肛緣橘紅色較寬。
卵 : 卵徑2-2.2毫米,連同卵膠膜為5.7毫米左右;動物極棕黑色,約占卵的1/3,植物極乳黃色。解剖1個全長201毫米的雌螈,左側卵巢內有卵150粒,右側124粒,卵徑2毫米左右;另1雌螈左側有130粒,右側有120粒,估計每尾可產卵250-274粒。
變異: 采自中國四川冕寧縣拖烏的20餘號標本,體形較小,雄螈全長168毫米左右,尾較高;而石棉標本體形較大,全長200毫米左右。
近種區別 大涼螈
貴州疣螈
鎮海棘螈
體側延至尾前段各有一系列略呈方形密集的瘰疣,連續隆起成縱行。
頸褶不顯,體背面滿布大小疣粒左右體色棕黑,僅嘴角的側突、趾和趾端、尾腹鰭褶為橘黃色。
大涼螈
貴州疣螈
鎮海棘螈
棲息環境 大涼螈生活于海拔1390-3000米植被茂密、環境潮濕的山間凹地。主要生活在水深54.59-60.93厘米,pH5.16-7.18,水溫5.16-18.63℃,濁度18.75-20.73的水體中;且氨氮及磷酸鹽含量較低,分別是0.46毫克/升,0.04-0.05毫克/升,溶解氧是11.25±1.44毫克/升;水體底質多為腐殖質,昆蟲幼蟲較多;水體植被主要以挺水植被及沉水植被為主,覆蓋率分別為0.42-0.48,0.28-0.36,濕生植被包括莎草,蘆葦,菖蒲等,沉水植被主要是金魚草,坡岸多有植被,包括鬱閉度0.26的喬木,0.26-0.29的灌木,其高度在60.48-95.48厘米之間不等,草本蓋度0.23-0.92之間,高度17.67-19.35厘米之間不等,繁殖場均為緩坡,坡度為24.80°-29.32°。
生活習性 成螈以陸棲為主,白天多隱蔽在石穴、土洞或草叢下,夜間出外覓食昆蟲及其他小動物。既能在陸地和水底爬行,也能在水中遊動。在陸地和水底爬行時,頭部抬起,以四肢著地,前、後肢交替移動向前爬行,同時其身體和尾部左右成“S”形擺動,爬行速度遲緩,路線不固定,反捕獲能力弱;在水中運動時,前肢向後伸直並緊貼身體,後肢也向後伸成放鬆狀態隨身體擺動,移動時尾部左右成“S”形擺動使身體向前運動,在水中遊動迅速,能靈活地改變運動方向,反捕獲能力強於陸地。
分布範圍 分布於中國四川(漢源、冕寧、石棉、美姑、昭覺、峨邊、馬邊)。
大涼螈分布圖
繁殖方式 大涼螈繁殖水體多有挺水植被和沉水植被,可為大涼螈水中活動起到很好的掩蔽作用,且植物也是大涼螈受精卵很好的附著物,此外水體底質多為腐殖質,昆蟲幼蟲較多,可為大涼螈幼體生長發育提供良好食源。坡岸多生長有灌木和較高的草本,這為大涼螈的陸地活動提供了掩蔽場所,有利於其安全遷徙。
5-6月進入靜水塘、沼澤水坑、稻田以及流溪緩流內配對,交配行為在水中進行。單卵粒分散在水生植物間或沉入水底。卵和幼體在水域內發育生長,一般當年完成變態。
在繁殖季節內,在室內曾觀察到交配姿態:雄螈伏在雌螈上方,雄螈以其前肢向前再向後翻轉,將雌螈的前肢挽住,藉助尾的擺動在水中遊動;也有在陸地上爬行的,爬行時是以雌雄螈的前後肢在地面上交替走動(葉昌媛等,1993)。卵分散於水草之間。據稱,在此期間水由中的疣螈很多,有時甚至隨手就可在水中獲得;繁殖季節過後則極為少見,很可能於產卵後,離開水域而營陸地生活的緣故。
保護現狀 保護級別 列入《中國國家重點保護野生動物名錄》——Ⅱ級。
列入《中國脊椎動物紅色名錄》——易危(VU)。
列入《中國瀕危動物紅皮書》——瀕危。
瀕危原因 大涼螈分布區域恰是村民居住和生產、生活的活動地帶,在海拔3000米及以下均有大量農耕地和村莊,部分村莊有公路可達,由於村民生活在經濟發展相對滯後的山區,收入有限,為增加收入來源迫使其生產生活空間不斷延伸擴大,放牧、採藥、打筍、采菌和砍柴等無序索取的頻度、強度都逐年加劇,生態環境遭受破壞,致使大涼疣螈棲息地水域條件惡化,其生存範圍不斷縮小,對其生存帶來了嚴重威脅,此情況亦與
文縣疣螈 的遭遇一樣。
由於大涼螈的頭部耳後、指、趾、尾下緣為橘紅色,體態美觀,常有分區地小孩捕捉為玩物,部分村民也時有捕捉。為方便捕捉,甚至是掠奪性地把塘水放乾。尋訪中聽說在冕寧和美姑的花鳥市場有將大涼螈作為觀賞動物出售。
大涼螈作為藥材是其另一威脅因素。對調查區域內各縣的農村集貿市場、藥材市場、花鳥市場、藥店進行詢問或走訪調查,分布地居民傳統地把
山溪鯢 (
Batrachuperus pinchonii )作藥用。由於大涼螈與山溪鯢外貌相似且同域分布,生活環境的植被類型也相似,常將大涼螈誤為山溪鯢而大量捕捉以作為商品進入集貿市場。
氣候變化也是導致生態環境變化的重要原因。頻發的極端氣候使水體條件惡化,給大涼螈生長、繁殖帶來一定的影響。
保護措施 加強野生動物保護法宣傳及市場監管: 建議在媒體和公眾教育體系的參與下,加強對大涼螈這一類珍稀兩棲動物的宣傳保護,通過電視、網路、宣傳冊等多種方式讓當地民眾對這些物種具備更多的基礎認識,降低人為捕捉對大涼螈種群的影響。多管理部門配合重點監測本地寵物貿易和中藥材料市場,打擊非法動物貿易。
加強棲息地及繁殖場生境保護: 針對放牧影響可在繁殖場周邊適當設立柵欄圍擋,保證大涼螈能夠遷徙通過,而阻止其他大型哺乳動物進入。針對道路交通的影響,可設立生態廊道供大涼螈繁殖遷入和幼體登入遷出或對位於旅遊景區內的繁殖場周圍車流量進行限流。此外還可通過人工增設永久性水體作為繁殖場,以確保雌性所產卵粒不因連續晴天導致的水塘乾涸而死亡,從而提高繁殖成功率,這一方法在其他有尾類保護中已經證明是一個有效的手段。
控制外來物種的引入: 建議保護部門和水產管理部門嚴格控制大涼螈繁殖水體的外來物種引入,特別是魚類的引入,以利物種棲息地的快速恢復。同時對已經引入的區域,組織專業隊伍進行入侵種群清理。
保護區規劃調整: 保護區的建立不僅是保育多樣性高的物種,同時擁有保護所有本地特有種和生態系統的職責。栗子坪國家級自然保護區和貢嘎山國家級自然保護區對大涼螈的適應生境已經有所保護,但並未覆蓋完全,仍存在空缺,如竹馬、裏海子和乾海子等重要分布點及特殊生存生境,建議在未來的保護區規劃調整中將這些區域進行統一考慮,從而加強對大涼螈棲息地的保護管理。