多孔動物門（化石）

多孔動物也稱海綿動物，其造骨細胞所分泌的海綿骨針可保存為化石。

基本介紹

• 中文名：多孔動物門（化石）
• 別名：海綿動物
• 化石來源：造骨細胞所分泌的海綿骨針
• 構成：細小的矽質或鈣質骨針等
• 骨針類型：單軸型、雙軸型等
• 最早出現時間：前寒武紀（約6億年前）

正文

海綿骨骼主要由細小的矽質或鈣質骨針以及纖維質的骨絲構成，這些骨針或骨絲規則或不規則地相互搭成形態多姿的海綿骨架。骨針形態多樣，可分為大小兩式，通常有如下幾種類型：①單軸型，②雙軸型，③三軸型，④四軸型，⑤四軸根瘤型，⑥多軸型（見圖）。骨針分散或構成有一定形狀的骨架保存，在沉積地層中常形成為化石。
多孔動物門（化石）海綿最早出現於前寒武紀（約6億年前）,它們經歷漫長的歲月後延續到現在。當代的海洋湖泊均可找到不同類型的海綿生物（如毛壺、偕老同穴、拂子介、浴海綿及馬海綿等）。
在不同地史時期的地層內都能找到星散出露的海綿骨針化石或成形的海綿骨骼化石。地層內大量聚集海綿時便是古代的海綿動物礁。
中國各個年代的地層發育齊全，基本上都含有海綿化石，特別是二疊紀地層內可形成海綿礁。

簡介

後生動物中最低等的一類，是最原始的多細胞動物。約5000種，全部為固著生活，身體一般沒有固定的形狀，大多數種類為群體，形狀各異，顏色鮮艷，有紅、黃、橙、灰等。體大小不一，從幾毫米到1米，甚至3米。體表具有極多的小孔，故稱。小孔是水流入體內的開口，稱入水孔。它們的身體比較鬆軟，所以又稱海綿動物（Spongia）。絕大多數生活在熱帶或亞熱帶海洋里，從淺海到數千米的深海中都有分布，淡水裡只有少數種類。 多孔動物的身體由內外兩層細胞構成，沒有嚴密的組織分化，只是細胞間呈現出形態和機能的差別。外層細胞稱皮層，細胞扁平多角形，有保護作用。在小孔周圍有能收縮的細胞，可調節水

多孔動物門

量。有的種類有帶小孔的孔細胞（porocyte），水可自此流入體內。內層細胞稱胃層，有些種類由領細胞（choanocyte）構成，此種細胞橢圓形，具一鞭毛，鞭毛基部有一原生質的領，領為一圈微毛組成，領細胞可攝食。但是多數多孔動物的胃層是由扁平細胞構成，而領細胞只分布在鞭毛室的四壁。皮層和胃層細胞間為一層薄厚不等的非細胞結構，稱中膠。中膠內散布有各種機能不同的細胞，有的可分泌形成骨針（spicule），以支持身體。骨針為多孔動物所特有，其成分為鈣質、矽質、角質等，形狀有單軸、三軸、四軸、六放，雙盤等；還有一種角質纖維狀的海綿絲（spongin）。

主要特徵

1、體型多不對稱 多孔動物中除少數種類的體型呈輻射對稱外，絕大多數的體形多樣，呈不規則的塊狀、球狀、管狀、樹枝狀或瓶狀。不對稱的體型，是對在不同水環境中營固著生活的一種適應。本門動物遍布全球的海洋、江河、湖泊和池塘中，廣泛附著在水中的岩石、貝殼、植物或其他物體上。隨著附著物的不同形狀或出芽生殖的不同情況，形成了本門動物各種各樣的不對稱體型。

2、細胞

開始有較多的分化，身體結構較原生動物複雜。海綿動物的體壁由兩層細胞構成，外面一層稱皮層，裡面一層稱胃層。兩層之間為中膠層。皮層是一層扁平細胞，有保護作用。皮層細胞內有肌絲，具一定的調節功能。有的皮層細胞分化成肌細胞，分布在大小出、入水孔的周圍，形成能張縮的小環節制水流，有的分化成孔細胞，穿插在扁平細胞間形成無數的出、入水孔。這些小孔是外界水流出、入海綿體的門戶。胃層由領細胞組成。每一個領細胞有1透明的領和一根鞭毛。在電鏡下，見到領是若干的細胞質突起圍成一圈，很像塑膠羽毛的羽領。領細胞包圍的腔中央腔或胃腔。領的鞭毛擺動水流，加速了水在海綿體內的流動。並不斷從水中攝取食物。攝取的食物在胃腔一內進行細胞內或細胞外消化。不能消化的食物殘渣由變形細胞排入水中，隨水流排出體外。中膠層是一層膠狀物質。中膠層內有變形細胞、芒狀細胞和原細胞的分化。有的變形細胞能分泌鈣質或矽質形成骨針。一般稱這種變形細胞為造骨細胞。有的變形細胞能分泌海綿質形成海綿纖維（海綿絲）。一般稱這種變形細胞為海綿質細胞。骨針和海綿絲起支持作用，是海綿動物的骨骼。骨骼的種類、骨針的形狀、大小是海綿動物分類的重要依據。同時，有的原細胞能消化食物；有的能形成生殖細胞。中膠層的芒狀細胞有些學者認為能傳導刺激，具神經樣的功能。

從上述可知，海綿動物的細胞有較多的分化，身體的各種機能是由或多或少獨立活動的細胞來完成的。這些細胞的功能接近於多細胞高等動物的組織或器官，可以認為是原始組織或器官的萌芽。

3、特有的水溝系

水溝系是海綿動物特有的結構，對適應水中固著生活有重要意義。海綿動物缺乏運動能力，它的攝食、呼吸、排泄和有性生殖等生理機能都是靠水在體內不斷流動來完成。而水溝系就是使水在其體內不斷流動的結構。不同種類的水溝系在構造上有很大的差別。

水溝類型

1、單溝型 結構最簡單，薄的體壁上有許多孔細胞與外界和中央腔相通。水溝系的水流途徑是：外界一進水小孔一中央腔--出水小孔一外界。具單溝型的海綿動物如白枝海綿Leucosolenia等。

2、雙溝型

結構較複雜。是由單溝型的體壁內凹外凸而形成的兩種管道。一種與外界相通，稱入水管；另一種與中央腔相通，稱輻射管。兩管間的壁上有孔相通或與由孔細胞組成的前、後幽門孔相通。中央腔僅由皮層包圍。水流的途徑是：外界--入水孔一流入管一前幽門孔—輻射管一後幽門孔一中央腔一出水孔--外界。具雙溝型的海綿動物如毛壺Grantia等。

3、復溝型

是水溝系中結構最複雜，也是最進化的一種類型。管道分枝多，中膠層內有許多由領細胞組成的鞭毛室。鞭毛室借流入管與外界相通，借流出管與中央腔相通。水流的途徑是：外界一入水孔--流入管一前幽門孔--鞭毛室一後幽門孔--中央腔，出水孔--外界。具復溝型的海綿動物如浴海綿Eusp0ngia等。

從上述三種類型水溝繫結構的情況可看出海綿動物的進化規律與其他生物一樣，是由簡單到複雜，由低級到高級。即由單溝型的直管到雙溝型的輻射管，再由輻射管進化發展到復溝型的鞭毛室。領細胞的數目也隨之增加。從而增大了進入海綿體內水的數量和流速，擴大了海綿動物攝食吸氧和排泄廢物的面積，對維持它們的生命活動具重要意義。

4、不同種類的骨骼

海綿動物柔軟的身體是借許多細小的骨骼支持的，使之有一定的形狀。骨骼中有骨針與海綿絲的不同；骨針中有鈣質與矽質的區別。同時，不同質的骨針有單軸型、三軸型和四軸型；其形狀多樣，有針狀、鉤狀、輻射狀和雙盤頭狀等。而海綿絲多呈網狀。這些都是分類的重要依據。

5、生殖和發育

海綿動物的生殖分為無性生殖和有性生殖兩類。無性生殖又分為出芽生殖和芽球生殖兩種。出芽生殖是海綿的部分體壁向外突出形成芽體。芽體成熟長大後離開母體長成新個體或不離開母體而成為群體。芽球生殖是先形成芽球。在中膠層內一些儲存了較多營養物質的原細胞聚集成堆，外包以幾丁質和一層雙盤頭或短柱狀骨針，形成芽球。當海綿體遇上不良環境死亡後，無數芽球留存下來並渡過嚴冬或乾旱等不良環境，當條件適合其生活時，芽球細胞從芽球上的胚孔萌發出來發育成新個體。

繁殖生育

海綿動物除無性繁殖外，還能進行有性繁殖。有些海綿是雌雄同體，有些是雌雄異體。精子和卵是中膠層內的原細胞或領細胞分化而成的。卵大，只能留在中膠層內；精子小，隨水流經中央腔流出體外，再隨水流進入另一海綿體內，被領細胞吞食後，領細胞失去鞭毛和領成為變形細胞，把精子帶入卵內受精。受精卵經多次卵裂形成囊胚。動物極的小細胞向囊胚腔內生出鞭毛；植物極的大細胞上形成一開口，經一段時間的發育，整個囊胚由此口倒翻出來，裡面小細胞具鞭毛的一側翻在囊胚表面。這樣動物極的一端為有鞭毛的小細胞，植物極的一端為不具鞭毛的大細胞，稱此為兩囊幼蟲。幼蟲隨水流離開母體，然後動物極的小細胞內陷形成胃層，植物極的大細胞在外面形成皮層。這與其他多細胞動物原腸胚的形成正好相反（其他多細胞動物的植物極大細胞內陷成內胚層，動物極小細胞在外面形成外胚層）。動物學稱此現象為逆轉。兩囊幼蟲經過逆轉現象後，附著在水中的固體物上發育為成體。 海綿動物有很強的再生能力。若把海綿動物切成許多小塊拋回水中，每塊都能獨立生活，並能繼續發育長大；就是將不同種的海綿粉碎、混合均勻後放入水中，同種海綿粉末也能匯集起來，重新形成一個海綿體。多孔動物從皮層到胃層間貫穿著一系列管道，是水進出的通道，稱為水溝系，是多孔動物所特有的結構。多孔動物一端固著外物，游離端有一較大的孔，為水的出口，稱出水孔。水經體表的入水孔進入，經過組成水溝系的一系列管道，最後到達體中央的中央腔，再由出水孔排出體外。水流經過水溝系時，領細胞即可攝取食物，吞入細胞內，進行細胞內消化，這屬於低等的消化方式。水流經過水溝系也就完成了呼吸和排泄。有人統計，高7厘米，直徑1厘米的一個白枝海綿，24小時有22.5公升海水通過，因此保證了食物和氧的供給和代謝產物的排除。這對多孔動物的生命活動有重大意義。

多孔動物的無性生殖為出芽，即身體的任何部分都可形成芽體，由於芽體增多，形成龐大的群體。淡水裡生活的淡水海綿體內可產生芽球（gemmule）。當冬季來臨，海綿死亡，芽球沉入水底，待次年春季可發育成一新個體，這是對不良環境的一種適應性。多孔動物一般為雌雄同體，但都異體受精，精子和卵在中膠內形成，精子隨水排出，進入另一海綿體內與卵結合。受精卵經卵裂，最後形成一半具鞭毛的小細胞；另一半為無鞭毛的大細胞的幼蟲，稱兩囊幼蟲（amphiblastula），通過溝系排出體外。具鞭毛細胞的一端內陷形成了內層，另一端的大細胞形成外層，後固著，發育為成體。這種動物極帶鞭毛的小細胞形成胃層，而植物極不帶鞭毛的大細胞形成皮層的逆轉現象（inversion），是其他動物所沒有的。多孔動物的結構特殊，與其他的多細胞動物幾乎無親緣關係，故稱為側生動物（Parazoa）。

主要分類

現知海綿動物約有1萬種，主要依據骨針的成分和形狀，分為以下3綱。

1、鈣質海綿綱Calcarea

具鈣質骨針，體小，灰白色，水溝系單溝型或雙溝型。常棲於淺海地帶。如白枝海綿Leucosolenia、毛壺Grantia等。

2、六放海綿綱Hexactinellida

具六放形的矽質骨針，體大，水溝系復溝型，鞭毛室大。多棲於深海地帶。如拂子介Hyal0nema和偕老同穴Euplectella。

3、尋常海綿綱Demopongiae

具非六放形的矽質骨針或海綿絲，水溝系復溝型，鞭毛室小，體形不規則。棲於淡水或海水中。棲于海水的如穿貝海綿Cli0na、浴海綿Eusp0ngia；棲於淡水的如淡水針海綿Spongilla等。藥用種類多屬尋常海綿綱。常見的如脆針海綿Sp0ngillafragilisLecidy、刻盤海綿Ephydatiamullerivar.Japonica(Higendorf)等。多孔動物為原始的多細胞動物，本動物門也稱海綿動物門（Spongiatia），一般稱之為海綿（Sponge）。海綿是重要的造礁生物，少數屬種也有一定的地層意義。

海綿動物組織原始，無真正消化腔和神經系統。海綿動物的細胞雖有分工，但彼此合作甚微，如將海綿磨碎過篩，其中分離了的細胞仍能存活數天（相當於原生動物）。但若彼此不再結合，就不能繼續生存下去，海綿動物這種即獨立又合作的特徵，表明其有機體結構仍屬細胞級，顯示了原始多細胞動物的特點。海綿動物多為群體，單體較少。身體呈輻射對稱或不對稱。群體的外形變化很大。單體一般作角錐形、盤形、高腳杯形、球形等。大小變化由數毫米到2m之間。多數具有鈣質、矽質或角質骨骼。海綿動物的骨骼有骨針（海綿針）、海綿絲（骨絲）和非骨針型的礦物質三種。骨針成分為鈣質（方解石、文石）或矽質（蛋白石）。骨針按大小可分為大骨針和小骨針。海綿絲的成分是角質的有機化合物，呈絲狀，分枝或交接在一起。海綿絲易腐爛，不易形成化石。

海綿的生殖有無性和有性兩種。現代海綿除普通海綿綱中少數類型屬淡水海綿外，多數是海生動物，營底棲固著生活。現代石海綿和鈣質海綿多分布於淺海地帶，但玻璃海綿可棲居在深達6000m的深海中。化石海綿也大體要求相似的水深。海綿在不同的地質時代常和層孔蟲、苔蘚蟲和藻類在一起形成礁體。

重要代表性化石依據骨骼成分及水溝系類型，可分為以下：

普通海綿綱（Demospongea）

玻璃海綿綱（Hyalospongea）

鈣質海綿綱（Calcispongea）

硬海綿綱（Sclerospongea）

5000多種海綿中，依其骨針的成分和形式可分為3類。骨針為鈣質，形式為單軸、三軸、四軸等，稱為鈣質海綿（Calcarea），全海產，約100種，如毛壺（Grantia）。骨針為矽質，均為三軸、六放形式，分布於深海，稱六放海綿（Hexactinellida），如偕老同穴（Eu-plectella），中國南海有分布，其體內有1對儷蝦（Spongi-colarenusta），終生生活在一起而得名。骨針為矽質，單軸、四軸形，但無六放形式，或具海綿絲，或骨針海綿絲二者都有，稱尋常海綿（Demospongiae），淡水海水中均有分布。淡水中如針海綿（Spongilla）；海產的如磯海綿（Reniera）、浴海綿（Euspongia）等。