合弓綱（Synapsid）意為“固定的顴弓”，也被稱成獸形綱（Theropsida），是羊膜動物的一綱，包含羊膜動物中，所有與哺乳類關係較近的物種。合弓綱是羊膜動物中兩個主要生物群之一，另一個生物群為蜥形綱。它們在頭骨的兩側各有一個下顳孔。在傳統的分類法中，合弓綱曾是爬行動物的一個亞綱，稱為單孔亞綱、下孔亞綱，或名似哺乳爬行動物。
基本介紹
- 中文學名：合弓綱
- 拉丁學名：Synapsid
- 界：動物界
- 門：脊索動物門
- 亞門：脊椎動物亞門
- 綱：合弓綱
- 出現年代：3億2千萬年前的晚石炭紀
- 種族：羊膜動物中兩個主要生物群之一
分布,分類,特徵,發展,習性,繁殖,現狀,分類,演化,
分布
合弓綱出現在3億2千萬年前的晚石炭紀，是二疊紀中到晚期的優勢陸地動物，數量眾多且多樣化。二疊紀-三疊紀滅絕事件發生時，許多早期合弓綱消失，少數物種存活到三疊紀，而主龍類迅速成為三疊紀的優勢陸地動物。合弓綱在三疊紀以後漸趨絕滅，只有少數物種存活到白堊紀。現今的哺乳類是合弓綱的後代。
分類
在20世紀的早期，合弓綱最初被分為爬行綱中的四個亞綱其中之一，基於它們明顯的顳顬孔。這些位於頭部兩側的孔可使下頜肌肉附著在上面，造成更有力的咬合。單孔亞綱過去是爬行動物中逐漸演化成哺乳動物的一支，因為它們逐漸演化出哺乳類的特徵，它們也稱為似哺乳爬行動物。
這傳統的分類持續用到80年代晚期。在90年代被親緣分支分類法取代，這是根據共同祖先與共同祖先之所有後代的分法，只有單系群才被承認為有效的分類單元或演化支。因為合弓類演化出哺乳動物，哺乳動物被分在合弓類演化支之內。但在一般狀態下，仍將合弓綱用來包含此演化支中的非哺乳綱物種。而爬行綱被蜥形綱取代，只包含無孔亞綱、雙孔亞綱；調孔亞綱被認為是復系群，不再被使用。因此，似哺乳爬行動物也較少被使用。
獸孔目
獸孔目合弓類（不包含哺乳類）通常依照演化的程度，被分為兩個分類：盤龍目、獸孔目。盤龍目至少包含六科，因為演化程度較為原始而被歸類在一起，因此是個非天然的並系群。盤龍目可分為卡色龍亞目、真盤龍亞目，真盤龍亞目演化出獸孔目、哺乳綱，也是一個並系群。
特徵
合弓類的頭顱側面的眼窩後面，各演化出一個顳顬孔。顳顬孔可能用來讓下頜肌肉附著在上面。
盤龍目如同哺乳類，合弓類動物的表皮缺乏鱗片，具有皮腺；盤龍目的腹部具有鱗片，如同原始四足類。但在構造上，盤龍目的鱗片是由真皮形成的，與爬行動物的鱗片並不相同。由於化石很少保存軟組織，目前還不清楚哺乳動物何時演化出毛髮與乳腺。在外表上，盤龍目看起來像是沒有鱗片的爬行動物，沒有毛髮與鱗片。後期的犬齒獸類已具有次生顎、直立的四肢步態、高代謝率…等現代哺乳類的特徵，顯示它們至少在這個階段已演化出毛髮，以隔絕熱量。某些獸孔目化石的皮膚痕跡，也證實毛髮的存在。
大部分古動物學家根據下頜特徵，來分辨合弓動物與爬行動物。許多科學家也根據下頜的特徵變化，來分辨合弓類演化至哺乳類的各個階段。史前與現代爬行動物的下頜是由多塊小骨頭構成，而現代哺乳動物的下頜是由一塊齒骨構成。
哺乳動物的頜關節是由齒骨、鱗狀骨相接而成，齒骨連結至鱗狀骨上的關節盂（Glenoid cavity）。其他的有頜類脊椎動物（包含爬行動物與合弓類）的頜關節，是由下頜的關節骨與頭部的方骨相接而成。在合弓類演化成哺乳類的過程中，下頜的骨頭漸少，最後只剩下齒骨；下頜不再連線至鱗狀骨，改連線至方骨、以及往後退的關節骨。
在合弓類演化成哺乳類的過程中，合弓類演化出次生顎，分隔口腔與鼻腔。早期合弓類的上頜骨兩側已具有初步的次生顎，形狀成U形，口腔與鼻腔仍然連線。晚期合弓類的次生顎逐漸成C形，將口腔、鼻腔分隔，`形成齶骨。上頜骨也完全的癒合。在一個早期的真獸孔類化石中，已見初步的次生顎。後期的三尖叉齒獸，已具有完全閉合的次生顎。
發展
始祖單弓獸（Archaeothyris）與Clepsydrops是已知最早的合弓類動物。它們屬於盤龍目，存活於石炭紀的賓夕法尼亞紀。盤龍目是第一群成功的羊膜動物，散布各地並多樣化發展，直到它們成為晚石炭紀到早二疊紀陸地上的優勢動物。它們通常被分為兩支：真盤龍亞目、卡色龍亞目。它們的體積龐大、四肢成躺臥狀態、冷血、小的腦部。它們是那個時代陸地上最大的動物，可達3米長。有些物種，像是異齒龍，擁有大型帆狀物可以幫助提升他們體溫。大部分盤龍類在二疊紀晚期之前消失，少數殘存的類群存活到二疊紀晚期。
獸孔目是一群更為進步的單弓類動物，出現在二疊紀前半期，並且成為二疊紀後半期的陸地優勢動物。它們成為優勢動物兩次：一次在二疊紀，一次在新生代。到二疊紀中期到晚期為止，它們是最多樣性與大量生存的動物，包括草食性、肉食性，體型從小如老鼠（例：羅伯特獸），體型大的可以以公噸計算（例：麝足獸）。在繁榮了數百萬年之後，這些成功的動物幾乎因為2億5百萬年前的二疊紀-三疊紀滅絕事件而滅絕了，這個地球歷史上最大的生物滅絕事件，可能跟西伯利亞地盾火山爆發事件有關。
習性
在二疊紀-三疊紀滅絕事件後的短暫時間裡，水龍獸成為最常見的單弓動物
在二疊紀-三疊紀滅絕事件之後，沒有盤龍目倖存，只有少數獸孔目存活下來，並且成功在三疊紀早期存活者，包括：水龍獸、犬頜獸，後者出現在早三疊紀晚期，它們與早期主龍類（原先被命名為槽齒目，這項目不在現代分類法中使用）同時存在。有些早期主龍類，如派克鱷，是小型而輕快的動物；其他如引鱷，可以比最大的獸孔目動物還大。
三疊紀的獸孔目包括三個生物群。喙狀嘴的草食性二齒獸類（例如：水龍獸與它的後代肯氏獸），有些物種可身長到以公噸計算。越來越類似哺乳類的犬齒獸類，分草食性、肉食性、食蟲性，包括出現在奧倫尼克階的真犬齒獸類，早期的代表是犬頜獸。第三種是獸頭類，僅存活到早三疊紀。
繁殖
在侏羅紀與白堊紀期間，這些存活的非哺乳犬齒獸類非常小，例如：三瘤齒獸。沒有任何犬齒獸類長得比貓還大。大多數侏羅紀與白堊紀的犬齒獸類是草食性的，有些是肉食性的。三棱齒獸科在侏羅紀末第一次出現。它們是肉食性動物，並且存活到侏羅紀中期。三瘤齒獸科跟三棱齒獸科同時出現，但為草食性，三瘤齒獸科在早白堊紀末期滅絕。二齒獸類被認為在侏羅紀末滅絕，但還是有證據顯示這生物群存活者。新的化石已在岡瓦那大陸的白堊紀岩石中發現。這是個化石記錄中忽隱忽現的物種的例子（俗稱的拉撒路物種）。
侏羅紀
侏羅紀現狀
現在，有大約5,400個種的合弓動物存活者，它們現名為哺乳動物，包括水生（鯨魚）、飛行（蝙蝠）動物，還有到目前為止已知最大的生物（藍鯨），以及人類。除了單孔目以外，大部分的哺乳動物已演化成胎生動物，直接產下幼體，而非產卵。
合弓動物進化成哺乳類的原因，被認為是因為逐漸繁盛的恐龍在夜晚並不占優勢，因此合弓類必須在晚上行動。為了在夜間生存，原始的哺乳類必須在夜間增加它們的新陳代謝率以維持體溫。這意味者更快地消耗食物（一般被認為是昆蟲）。為了促進快速消化，原始的哺乳類演化出咀嚼與特化的牙齒來協助咀嚼。四肢也演化到身體底下，而不是身體兩側。這讓原始哺乳類能更快改變方向以抓住小型獵物。與快速奔跑的獵食者相比，原始哺乳類改採機動性的策略。
分類
羊膜動物Amniota合弓綱 SYNAPSIDA (並系群) 盤龍目Pelycosauria (並系群) 卡色龍亞目Caseasauria真盤龍亞目Eupelycosauria (並系群) 蜥代龍科 Varanopidae 蛇齒龍科 Ophiacodontidae 基龍科 Edaphosauridae 楔齒龍科 Sphenacodontidae (並系群) 獸孔目Therapsida (並系群) 巴莫鱷亞目Biarmosuchia (並系群) 恐頭獸亞目Dinocephalia缺齒亞目Anomodontia麗齒獸亞目Gorgonopsia獸頭亞目Therocephalia犬齒獸亞目Cynodontia (並系群) Probainognathidae科 Chiniquodontoidea超科 (並系群) 哺乳綱MAMMALIA
演化
合弓綱 Synapsida ——卡色龍亞目 Caseasauria ——真盤龍亞目 Eupelycosauria ——蜥代龍科 Varanopidae ——蛇齒龍科 Ophiacodontidae——基龍科 Edaphosauridae——楔齒龍類 Sphenacodontia ——楔齒龍科 Sphenacodontidae——獸孔目 Therapsida——巴莫鱷亞目 Biarmosuchia——始巨鱷Eotitanosuchus ——真獸孔類 Eutherapsida——恐頭獸亞目 Dinocephalia——新獸孔類_缺齒亞目 Anomodontia ——獸齒類 Theriodontia_麗齒獸亞目Gorgonopsia——真獸齒類 Eutheriodontia——獸頭亞目 Therocephalia_犬齒獸亞目 Cynodontia——Dvinia ——原犬鱷龍Procynosuchus——Epicynodontia ——三尖叉齒獸Thrinaxodon——真犬齒獸下目 Eucynodontia——犬頜獸Cynognathus ——三瘤齒獸科Tritylodontidae——Traversodontidae科——Probainognathia ——三稜齒獸科 Trithelodontidae——Chiniquodontidae科 ——Prozostrodon ——哺乳形類 Mammaliaformes ——哺乳綱 Mammalia
