古生物演化

古生物學的一個分支，主要研究生物的起源和進化的規律。從地球生命的出現到人類的出現和發展，經歷了約35億年的地史時期。生物演化史既是系統發育的歷史，又是不斷適應環境、擴大生存空間的過程。系統發育包括從無到有的起源，從少到多的分支發展和從低級到高級的階段發展。每一新類型的出現，都是一次重大的飛躍，在生物演化史上曾經有過多次重大的飛躍。

基本介紹

• 中文名：古生物演化
• 外文名：organic evolution through geologic time
• 屬於：古生物學的一個分支
• 主要研究：生物的起源和進化的規律

名稱

古生物演化

生命起源

一般認為生命是由化學物質從無機到有機演化而來的。地球原始大氣富含甲烷、氨、二氧化碳、水汽等，這些氣體在外界高能（紫外線、閃電、高溫）的作用下，首先合成胺基酸、脂肪酸等小分子有機化合物。這些小分子有機化合物，在適當的條件下，可以進一步結合成更複雜的蛋白質、核酸等大分子有機物質，經過進一步演化，終於產生了能夠不斷地進行自我更新的、結構非常複雜的多分子體系，由此產生了原始生命。當非細胞形態的原始生命在地球上出現時，由於大氣中仍然缺氧，因此，它們一定是厭氧和異養類型。地球約形成於距今46億年，從澳大利亞發現的距今35億年的瓦拉翁納群中的絲狀細菌化石表明，生命的起源亦即化學演化過程，應發生在地球形成後約11億年。生命的產生是地球演化史上的一次最大的飛躍，使得地球歷史從化學演化階段推向生物演化階段。

生命的起源

原核生物

最初的生命應是非細胞形態的生命，為了保證有機體與外界正常的物質交換，原始生命在演化過程中，形成了細胞膜，出現了細胞結構的原核生物。細胞是生命的結構單元、功能單元和生殖單元，細胞的產生是生命史上的一次重大的飛躍。當前，地球上發現最早具細胞結構的可靠化石是瓦拉翁納群中的絲狀細菌化石。

藻菌生態系統

地球上最早出現的異養型原核生物細菌，經過不斷地分化和發展，終於又出現了能夠進行光合作用、從無機物合成有機養料的自養型原核生物藍藻。藍藻和細菌作為早期生物界的合成者和分解者，組成物質循環的兩個基本環節，形成了一個完整的生態系統。從異養到自養是早期生物演化的另一次重大的飛躍。

藍藻是最早出現的放氧生物，使得地球上原始大氣中氧氣濃度不斷增加，形成含氧大氣層。在高空出現的臭氧層，吸收了太陽的紫外輻射，改變了整個生態環境，為喜氧生物提供了有利的生活環境。於是生物便由厭氧轉入喜氧，提高了能量代謝的效能。在加拿大甘弗林組中，發現了完好的距今約20億年的細菌和藍藻化石。

真核生物

從原核到真核是生物演化從簡單到複雜的轉折點，最早具細胞的生物是單細胞原核生物。原核細胞沒有核膜，沒有細胞器，結構簡單。真核細胞具有核膜，整個細胞分化為細胞核和細胞質兩部分。細胞核內具有染色體，成為遺傳中心，細胞質內進行蛋白質合成，成為代謝中心。由於細胞結構的復化，增強了變異性，使得真核生物能夠向高級體制發展。現已發現距今約13億年的美國加利福尼亞的貝克泉組的白雲岩中的原核藍藻和真核綠藻。綠藻還發現於距今約10億年的澳大利亞的苦泉組。綠藻是最早具有真核的生物。

動物

隨著真核生物的出現，動、植物開始分化和發展。動物的出現，形成了一個新的三極生態系統。綠色植物（真核植物和原核藍藻）通過葉綠素光合作用製造食物，是自然界的生產者；細菌和真菌是自然界的分解者；動物是自然界的消費者。地史上最早的動物化石是距今6～7億年澳大利亞的伊迪卡拉動物群，其中以腔腸動物的似水母類、海鰓類、環節動物和少量節肢動物為主，還有一部分分類位置未定的疑難化石，很可能代表地史上曾短暫出現而又迅速絕滅的類群。從動物的分化水平看，伊迪卡拉動物群已是較後期的類型，不是動物的原始代表。這標誌著後生動物在元古宙早已出現，並經歷了一段相當長的分化演變過程。

藻類無脊椎類

早古生代在生物演化史上稱為“海洋藻類時代”和“海洋無脊椎動物時代”。起始於距今6億年，延續了約1.7億年。

植物仍以海生藻類為主，但很難保存為完好的化石。由於植物進化速度遠較動物緩慢，早古生代植物界一直停留在藻類階段。藻類的大量繁育不僅為海洋無脊椎動物提供了豐富的食物資源，而且通過葉綠素光合作用，放出氧氣，為海洋無脊椎動物的發展，準備了有利的生活環境。

繼元古宙末期伊迪卡拉後生裸露動物群之後，於寒武紀早期，出現了地史上最早具鈣質硬殼的小殼動物群，包括軟舌螺、單板類、腹足類、腕足類等。這與當時海水富含鈣質有關。由於發生了礦化事件，使得寒武紀保存的化石突然增多。這一時期稱為“非三葉蟲時代”。進入三葉蟲時代後，在中國雲南發現了距今5.7億年的澄江動物群，主要由水母、三葉蟲、金臂蟲、非三葉蟲節肢動物、蠕形動物、海綿、無鉸腕足類、軟舌螺和藻類等組成，是目前世界上保存最早的軟體的多門類動物群，這一動物群的發現還表明後生動物在寒武紀開始前已經歷了一段分化、輻射的歷史過程。隨後，腔腸動物、古杯類、軟體動物（雙殼、腹足、頭足）、棘皮動物、牙形刺、筆石等相繼出現。其中以三葉蟲演化迅速、生態分異明顯，分布遍及全球整個海域，在動物界中占絕對優勢，因而稱寒武紀為“三葉蟲時代”。古杯類是地史上最早的造礁動物，生活於早寒武世，中寒武世早期絕滅，是生物史上第一個完全絕滅的造礁動物門類。

奧陶紀是自然環境有利於海洋無脊椎動物繼續發展的時代，層孔蟲、苔蘚蟲等先後出現，筆石、腕足類、鸚鵡螺等顯著分異。樹形筆石繼續發展，一部分固著在海底生活，而大部分遠運洋漂浮生活，遍及全球海域。到早奧陶世中期，正筆石類興起、演化迅速，是奧陶紀的重要分帶化石。腕足類出現了分異的第一個高峰期，在數量上占重要地位。鸚鵡螺開始出現於晚寒武世，到奧陶紀分異明顯，種類繁多，個體較大，是營游泳生活的兇猛食肉動物。珊瑚最早出現於寒武紀，至中、晚奧陶世大量繁育，同層孔蟲、苔蘚蟲等一起，是溫暖淺海的重要造礁動物。海洋無脊椎動物新類群的出現和多樣化，加劇了淺海陸棚區的生存競爭。

志留紀延續時間較短，生物界來源於奧陶紀，但有新的發展。其中最重要的生物事件是，三葉蟲顯著衰退，筆石向簡化方向演變，單筆石興起並大量發展。珊瑚以床板珊瑚和日射珊瑚為主，出現了特有的鏈珊瑚。腕足類出現了內部構造更為複雜的五房貝和展翼狀外殼的石燕貝。鸚鵡螺顯著減少但仍有代表。節肢動物中形體最大的板足鱟類最早出現於奧陶紀，到志留紀大量繁育，志留紀末，由於受加里東運動的影響，海水逐漸退去。部分生物為了適應新的生活環境，由海洋向陸地生活轉變。

向陸地生活轉變和發展──植物和昆蟲 　由於志留紀末期大規模海退，陸地面積逐漸擴大，從濱海淺灘綠藻植物演化而來的陸生裸蕨植物最早出現於晚志留世，到早泥盆世開始大量生活在濱海沼澤低地，中泥盆世後期出現根、莖和葉分化的原始石松類和有節類，到晚泥盆世在自然選擇的作用下，裸蕨迅速絕滅了。一般稱志留紀末到中泥盆世為“裸蕨植物時代”。到石炭、二疊紀陸生植物進一步發展，出現了石松、節蕨、真蕨和原始裸子植物的種子蕨和科達類，這一時期被稱為“蕨類植物時代”。從晚石炭世到二疊紀各類植物極度繁茂，由於適應不同的氣候條件，逐漸形成明顯的植物地理分區。

陸生植物發展之後，與植物存在著密切關係的昆蟲大量繁育，它們相互依存，相互制約，平行發展。最早的昆蟲類是最原始的無翅類型，最早的無翅類化石出現於泥盆紀。石炭紀出現了現知最早的有翅昆蟲，當時最繁盛的昆蟲是現已絕滅的古網翅類。二疊紀昆蟲區系發生顯著的變化，直翅類明顯縮小，許多現代類型開始出現。

魚類

魚類包括有頜類和無頜類。無頜類包括頭甲魚形類和鰭甲魚形類。頭甲魚形類包括現生的七鰓鰻和盲鰻以及古生代有甲冑的種類；鰭甲魚形類包括已絕滅的異甲魚和花麟魚。無頜類最早的類群是異甲類。發現於北美落基山區中奧陶統的異甲魚，是脊椎動物最早的化石代表。晚志留世出現了從無頜類分化出來的最早具頜的棘魚類和盾皮魚類。有了上下頜，就不僅是被動攝食微小有機物，而可主動追捕大的食物了。硬骨魚類包括總鰭魚類、肺魚類和輻鰭魚類，最早出現於晚志留世晚期，與棘魚類有共同的祖先。盾皮魚類最早出現於晚志留世，一直生存到早石炭世，以泥盆紀最繁盛。軟骨魚類出現於早泥盆世晚期，可能與盾皮魚類有共同的祖先。泥盆紀時魚類極為繁盛，故被稱為“魚類時代”。硬骨魚類在現代魚類中占絕對優勢，被稱為“水中的主人”。從侏羅紀起，軟骨魚類出現了，如鯊魚和鰩?，還有生活在深海里的銀鮫。

魚類的發展

兩棲類

總鰭魚在晚泥盆世時登入，是陸生脊椎動物的最早類型。脊椎動物在登上陸地的過程中首先要解決呼吸和行動問題。總鰭魚已具有原始肺的構造，肉質偶鰭可以在地上爬行。最早的兩棲類代表是發現於格陵蘭和北美晚泥盆世的迷齒類魚石螈（Ichthyostega），具明顯的從總鰭魚類向兩棲類過渡的中間類型性質。石炭-二疊紀是兩棲類最繁盛的時期，被稱為“兩棲動物時代”。殘存下來的現代兩棲類有蠑螈、青蛙等。

古生物恐龍

裸子植物

裸子植物雖在石炭－二疊紀時已開始出現，但最繁盛的時期是中生代，故中生代被稱為“裸子植物時代”。這一時期的植物群以蘇鐵、本內蘇鐵和松柏類為主。北半球還有較多的銀杏類，南半球則以松柏類占優勢。從蕨類植物演化到裸子植物，標誌著從孢子繁植轉化為種子繁殖。裸子植物用種子繁殖適於陸上生活和傳播，擴大了生存空間，形成了地球上的廣大森林，為爬行動物的發展，提供了有利的生活環境。

石炭-二疊紀時，從兩棲動物迷齒類演化出來的蜥螈形類，堅持陸生方向，很可能是爬行動物的祖先。經過長期演化，產生了能夠適應乾旱陸地環境的羊膜卵。於是，爬行動物誕生了。從兩棲類水中產卵、水中受精發展到爬行動物的體內受精和產生羊膜卵，是脊椎動物演化史上的一次重大飛躍。

陸生爬行動物

陸生爬行動物中以恐龍（Dinosaur）為主要代表。恐龍最早出現於中三疊世，分蜥臀類和鳥臀類兩大支系，是中生代占絕對優勢的陸地脊椎動物。由於爬行動物大量繁殖，除絕大部分在陸地上生活外，有的重返水域成為水生爬行動物，如三疊紀開始的魚龍類、侏羅紀和白堊紀的蛇頸龍類。有的向空中發展成為飛翔的爬行動物，叫翼龍類，如德國侏羅系中發現的喙嘴龍 (Rhamphorhyn-chus），靠前肢的兩張翼膜飛翔。由喙嘴龍分化出另一類飛翔爬行動物叫翼指龍（Ptercdactylus），主要生活在晚侏羅世到白堊紀。

古生物進化

爬行動物是中生代地球上占絕對優勢的脊椎動物，故稱中生代為“爬行動物時代”或“龍的時代”。到白堊紀末期，全球出現了顯著的地質事件，使地表自然環境發生巨大變化。由於恐龍不能適應當時迅速變化的環境，隨同整個爬行動物的大衰退，無論陸生的、水生的或飛翔的恐龍，到白堊紀末都相繼絕滅了。爬行動物中殘留並延續至今天的，僅有喙頭蜥類、鱷類、龜鱉類和有鱗類（蛇和蜥蜴）。

對恐龍的絕滅尚有不同的解釋。不少人認為恐龍的集群絕滅與地外成因的災變事件有關，如超新星爆發、小天體撞擊地球等。

鳥類

鳥類是從爬行動物分化出來的一個旁支。鳥類的腦和神經系統發達，心臟分隔完全，是恆溫的脊椎動物。從變溫的爬行動物轉化為恆溫的鳥類，是脊椎動物演化史上的一次重大飛躍。恆溫動物（鳥類和哺乳動物）的體溫相對穩定，不受外界氣溫的影響，增強了對氣候環境的適應性，擴大了地理分布範圍。

古生物化石

鳥類最早的化石代表是德國晚侏羅世的始祖鳥（Ar-chaeopteryx），它是由爬行動物向鳥類過渡的中間類型，是鳥類的最早代表。此外，1986年在美國德克薩斯州發現一新的鳥化石，命名為 Protoavis，意為“原始的鳥”。其時代為三疊紀，比始祖鳥早，但比始祖鳥更接近現代鳥類。因此有人認為始祖鳥可能是鳥類系統演化中的一個旁支。有關鳥類的起源和早期發展有待深入研究。

早白堊世晚期

時代產物

早白堊世晚期出現了被子植物，中、晚白堊世很快繁育起來,新生代時極為繁盛，代替了裸子植物，成為植物界中最高級的類群，開創了被子植物時代。關於被子植物的起源迄今尚無定論。

被子植物

被子植物有比裸子植物更進步的內部構造和完善的生殖器官。被子植物的迅速發展和更廣泛的地理分布，為依賴植物為生的動物界提供了豐富的食物資源，促進了昆蟲、鳥類和哺乳動物的大發展。人類生活也與被子植物的發展密切相關。

哺乳動物

最早的哺乳動物是從三疊紀的似哺乳爬行動物中分化出來的。進入新生代，由於板塊的分離或聚合，氣候的分化，被子植物的迅速發展和廣泛分布，促使哺乳動物迅速分化、輻射，得到了空前發展，取代了爬行動物，在地球上居於優勢。從而脊椎動物的演化又進入了一個更高級的階段──哺乳動物時代。從爬行動物的變溫、卵生髮展為哺乳動物的恆溫、胎生和哺乳，以及高度發達的神經系統和感覺器官，是脊椎動物演化史上的一次重大飛躍。

一般認為中生代的古獸類是白堊紀和新生代有袋類和有胎盤類的共同祖先。白堊紀時，有袋類廣泛分布於世界各大陸，第三紀繁盛於南美，而現代僅生活在澳大利亞。有胎盤類是比有袋類更高等的哺乳動物。最早的有胎盤類是白堊紀出現的小型食蟲類。新生代後得到空前發展，分化、輻射出許多分支。其中一支為適合于飛行生活的翼手類和蝙蝠，是從古新世一類樹棲生活的食蟲類演化而來的。另一支是適應于海洋生活的鯨類，保留了從陸生祖先繼承來的肺呼吸，是一種進化趨同的現象。嚙齒類包括現生的松鼠、河狸、家鼠等，是獸類中演化最成功的一類，無論在種類、數量、分布地區，在獸類中都占優勢地位。食肉類又分為古食肉類、新食肉類和鰭腳類。古食肉類大量輻射發生在古新世和始新世。始新世末期新食肉類繁盛起來，如現生的貓、虎、狗等。新食肉類出現不久，海生鰭腳類（海獅、海豹、海象）開始出現。

最原始的哺乳動物主要是食蟲的。古老的有蹄動物踝節類也是從原始食蟲類演化而來的，是由食蟲發展到食草過程中最原始的一個分支，是後來大多數有蹄動物，包括馬、貘、犀等奇蹄類和豬、牛、羊等偶蹄類的共同祖先。

象的祖先可能由早期的踝節類演化而來。最早的象是發現於北非晚始新世到早漸新世的始祖象（Moerither-ium），體形大小如豬，第二對門齒還沒有形成象類特有的大門牙。古乳齒象(Palaeomastodon）是始祖象的直接後裔，它的身體比始祖象增大了約一倍，上門牙伸長，第四紀開始多數絕滅，少數生活到早更新世。真象類是從乳齒象演化出來的，又分為劍齒象類和真象類。中國象類化石很多，如甘肅早更新世的劍齒象化石被命名為黃河古象，真象化石有廣泛分布於華北和東北晚更新世的猛獁象。象類演化趨勢是個體增大、鼻長和大象牙的不斷增長。今天殘存的僅有非洲象和印度象。

奇蹄類中以馬的演化研究的最清楚。馬的最早代表是始新世早期的始馬（Hyracotherium），大小如現代的狐狸，前足有4個腳趾，後足有5個腳趾。漸新世出現了中馬（Mesohippus），前、後足只有3個腳趾，都著地。始馬和中馬都生活在森林裡。中新世出現了草原古馬（Mery-chippus），前、後足都只有3個腳趾，只中間1個趾著地，兩側的已經退化。從草原古馬開始，馬類才進化到草原賓士生活。到上新世，開始出現單趾馬，命名為上新馬（Pliohippus）。到第四紀出現了現代馬 (Equus）。馬類的演化趨勢是，個體增大，腿和腳伸長，側趾退化，中趾加強，前臼齒臼齒化，頰齒齒冠增高。

偶蹄類從始新世開始出現，經過漸新世、中新世和上新世大量發展，從更新世到現在，在食草動物中無論在種類上和數量上都占優勢地位。偶蹄類分為豬形類、駱駝類和反芻類。豬形類出現於始新世早期，都是些小形偶蹄類，如始新世的雙錐齒獸，戈壁豬形獸等。從漸新世到上新世體形變大。更新世出現了與現代野豬相似的豬。駱駝出現於始新世晚期，也是小形的偶蹄類。從始新世的始駝，經過漸新世的鹿駝，到中新世和上新世的原駝，一直發展到現代亞洲的真駝和南美的羊駝。反芻類包括鼷鹿、鹿、長頸鹿、牛、羊、羚羊等。這一類的主要特徵是消化系統複雜，能很好地加工和消化粗糙的草類。鼷鹿是最原始的反芻類。在中國發現的鹿化石很多，有中新世的皇冠鹿，上新世的上新鹿，更新世的四不象鹿和大角鹿等。

從猿到人

人類在動物界中的近親是類人猿（簡稱猿）。現代的類人猿有長臂猿、猩猩、大猩猩和黑猩猩。類人猿無論在外貌和面部表情上，還是身體內部的結構上都與人相似。類人猿中又以黑猩猩與人最接近。

根據化石資料，從猿到人經過森林古猿（Dryopithe-cus）、臘瑪古猿（Ramapithecus）、南方古猿（Australo-pithecus）、人（Homo)4個階段。森林古猿在漸新世晚期中新世中期繁榮於歐、亞、非洲大陸，是現生各種猿類的祖先。臘瑪古猿大約在1500萬年前由一種森林古猿演化而來，生存在距今 1500～800萬年前。這種化石最早（1932）發現於印度西瓦立克山，以後在非洲、歐洲和中國雲南均有發現。一般認為臘瑪古猿是從猿到人過渡階段的早期代表，是最早的人科成員。但近年來新發現的化石卻增加了臘瑪古猿是人科的懷疑，有人認為是一種進步的猿類。南方古猿化石最早（1924）發現於南非，南方古猿大約生存於距今300～100萬年前，它的原始類型可能是從猿到人的過渡階段晚期的代表。由南方古猿再進一步發展成現代人。從猿到人的演化過程中，勞動起著重要的作用。由於勞動使身體的姿勢由半直立變為直立。勞動和語言又促進了腦的發展，而腦的發展又加速了從猿到人的轉變。

人類發展

人類發展的過程一般分為 4個階段：早期猿人階段、晚期猿人階段、早期智人階段和晚期智人階段。

猿人

出現於更新世早期，以坦尚尼亞距今 175萬年的“能人”（Homo habilis）為代表。這一階段的人類已具人的基本特點，但還有許多原始性。能直立行走，還能製造簡單的礫石工具。外貌像猿，但腦量達700毫升，比現代猿大。

直立人

出現於更新世中期，以北京猿人（Homo erectus pekinensis）和爪哇猿人（Homo ercetus　Java）為代表。與北京猿人大致同時的還有藍田猿人（Homo erectus lantianensis）和海德堡人（Homo erectus heidelber gensis）等。這一時期的猿人，身體形態已有明顯的進步性，身體像人，腦顱像猿，但腦量較大，在715～1225毫升之間，直立行走的姿勢已與現代人接近。在文化上已能製造較進步的石器，並開始用天然火。比早期猿人分布範圍更廣泛。

古人

古人生存於距今10～20萬年至5萬年前，廣泛分布於亞、非、歐洲的許多地區，以德國的尼安德特人（Homo sapiens　neanderthalensis）為代表。中國發現的古人化石有廣東的馬壩人、湖北的長陽人、山西的丁村人。古人的腦量已達現代人的水平，製造石器，靠漁獵生活，能人工取火。丁村人在石器打制技術上比北京猿人有了顯著提高，加工更加精細。

新人

出現於近5萬年內，以法國的克羅馬儂人（Homo sapiens sapiens）為代表。在中國有北京周口店的山頂洞人，內蒙的河套人，廣西的柳江人，四川的資陽人。新人在形態上已非常像現代人，在文化上已有雕刻與繪畫的藝術，並出現了裝飾品。新人分布範圍比古人更廣泛。新人化石不僅發現於亞、歐、非洲的廣大地區，在大洋洲和美洲也有發現。在新人階段，現代人種包括黃種、白種、黑種和棕種，開始分化和形成，廣泛分布於世界各地。柳江人是現代黃種人的祖先，克羅馬儂人是現代歐洲白種人的祖先。