基本介紹
- 中文名：叢枝菌根
- 外文名：arbuscular mycorrhiza
- 發現時間：1885年
- 發現者： 德國植物生理學和森林學家Frank
結構,菌絲,叢枝,泡囊,孢子和孢子果,輔助細胞,存在價值,發現歷史,繁殖狀況,生態學功能,緩解氣候變化對農作物的不利影響,改善土壤結構減少土壤養分流失,清除環境中的重金屬和放射性核素污染,減少農藥使用促進綠色農業發展,維持生態系統的多功能性,
結構
判斷植物根是否為叢枝菌根，通常將根段進行染色處理，經顯微鏡檢查，確認皮層內有叢枝和無隔菌絲等結構後，即可予以肯定。
菌絲
叢枝菌根的菌絲有根外菌絲和根內菌絲之分。根外菌絲在根的外面擴散，發達時可在根的外圍形成鬆散的菌絲網，甚至將根遮掩，但不會像外生菌根那樣形成菌套。根外菌絲又可分為兩種類型，一種是厚壁菌絲，它粗糙、壁厚、細胞質稠密、菌絲直徑可達20～30μm，有雙叉分枝；另一種是薄壁菌絲，多從厚壁菌絲上長出，較細，直徑為2～7μm，穿透力強，能行吸收功能。當吸收的營養物質耗盡後，菌絲中的細胞質可回縮至厚壁菌絲內，並長出橫隔，隨後凋萎。與厚壁菌絲相比，薄壁菌絲是短命的。兩種菌絲都有入侵根部的能力，它們與土壤密切接觸，有助於擴大根的吸收範圍和攝取土壤養分。根外菌絲的發展受土壤條件，尤其是通氣條件的影響很大。
根外菌絲穿透根的表皮進入皮層細胞間或細胞內即成內生菌絲。內生菌絲可在皮層組織內縱向或橫向延伸，也可盤曲於皮層細胞內。
叢枝
形成於皮層細胞內，進入細胞內的菌絲經過連續的雙叉分枝成為灌木狀結構，即為叢枝。宿主細胞內形成叢枝時，細胞中發生如下現象：①細胞質活性明顯增強；②核增大，直徑增加2～3倍；③形成線粒體、內質網、核糖核酸等；④儲藏的澱粉物質被利用，澱粉粒消失；⑤呼吸作用和酶活性增強。叢枝分解後，細胞質和細胞恢復原狀，並恢復其功能。
泡囊
有的叢枝菌根菌還能產生泡囊。泡囊由侵入細胞內或細胞間的菌絲末端膨大而成，直徑30～100μm，一般呈圓形、橢圓形、方形等。泡囊通常有一泡囊壁使它與菌絲隔開，有時與菌絲相通。泡囊內有很多油狀內含物，它們是儲存的養分。泡囊的形成遲於叢枝，但它不像叢枝那樣短命，並且具有繁殖功能。當根的初生皮層脫落時，少數泡囊可從根組織中釋放出來進入土壤，在土壤中它們可以萌發並感染植物。通常在植物成熟的季節泡囊的數量最多，不同種的菌根真菌，其泡囊的形狀、壁的結構、內含物及其數量均有不同。
孢子和孢子果
叢枝菌根真菌在根外菌絲的頂端常常形成厚垣孢子，其大小、形狀、顏色和壁的構造均因種而異，一般為圓形或卵圓形，內含油滴。最大的孢子直徑可達500μm左右，多數在100～200μm之問。有些種的孢子生長在孢子果內，孢子果直徑1mm左右。叢枝菌根真菌的孢子結構和各種形態特徵都是分類上的重要依據。孢子在土壤中可存活數年。
輔助細胞
輔助細胞是巨孢囊霉科(Gigasporaceae)真菌所特有的結構，其功能目前尚不清楚。該科真菌不在皮層細胞內或間隙產生泡囊，而是由土壤中細而捲曲的根外菌絲末端隆起、膨大形成單生或成簇的類似泡囊的結構，稱為輔助細胞(auxiliary cell，亦稱根外泡囊)。巨孢囊霉科的根外輔助細胞與球囊霉科(Glomaceae)和無梗囊霉科(Acaulosporaceae)的根內泡囊一樣，被認為是儲存營養的器官。但研究表明，球囊霉屬(Glomus)泡囊可以作為繁殖體(Strullu等，1991)，而巨孢囊霉科在建立菌根共生聯合體後，產生的根外輔助細胞是否也具有同樣的功能尚不清楚。
存在價值
菌根是植物在長期的生存過程中, 與菌根真菌一起共同進化的結果。它的存在, 既有利於提高植物抗禦不良環境的能力, 促進植物生長, 也有利於菌根真菌的生存。這種關係有時會發展到雙方難分難捨的程度, 植物缺乏菌根無法生存下去, 而菌根菌缺乏必需的植物根系共生則無法完成生活史, 不能繼續繁殖。
發現歷史
早在1900 年, 人們就知道分布最廣、與農業生產關係最為密切的一種內生菌根真菌, 它們能在植物根細胞內產生“泡囊”(vesicules) 和“叢枝” (arbuscles) 兩大典型結構, 名為泡囊- 叢枝菌根(vesicular - arbuscular mycorrhiza , VAM) 。由於部分真菌不在根內產生泡囊, 但都形成叢枝, 故簡稱叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza , AM)。
繁殖狀況
植物根系被叢枝菌根真菌感染形成菌根後, 根系的外部形態很少或幾乎沒有發生變化, 用肉眼一般很難區別出有無叢枝菌根形成。叢枝菌根真菌進入植物根系皮層細胞後, 在適當條件下原初的菌絲可發育成泡囊、叢枝、根內菌絲或(和) 根內孢子等結構, 經染色等技術處理後, 在顯微鏡下才能觀察到。
生態學功能
緩解氣候變化對農作物的不利影響
葡萄酒釀造業的社會經濟效益較高，氣候變化對葡萄樹栽培的影響日益受到人們的關注。菌根共生在避免或減少不利天氣條件的影響方面的研究大都集中在葡萄的次生代謝過程中，特別是酚類化合物上的Mye因子並激活AM共生的共同共生信號通路(CSSP)。由宿主根釋放的獨腳金內酯可誘導AM真菌孢子萌發和菌絲生長，使得分枝的真菌菌絲向宿主根生長。一旦生長的菌絲接觸根表面,它們就會形成附著枝.隨後,植物根表皮細胞經歷一系列重編程過程,包括細胞核的運動以及微管和內質網的變化，形成預穿透結構(PPA)，引導菌絲破壞根表皮細胞，真菌然後在細胞間生長，最後形成了高度分枝的結構,稱為叢枝。高度分叉的叢枝為營養交換提供了大的界面，磷和氮等礦物質營養物質通過共生界面從AM真菌轉移到植物宿主。
研究表明，葡萄樹與AM真菌的結合有利於次生代謝產物白藜蘆醇，黃酮醇和花青素等的合成，這不僅增強了植物對環境脅迫的耐受性，而且也是提高漿果質量的決定性因索[最近的。 -項研究中用AM真菌接種葡萄樹，可以改善與葡萄成熟度相關的參數(如花青素含量)和增強抗氧化活性能力，能維持甚至改善漿果質量，因此AM真菌可能在未來的氣候變化情景中發揮重要作用。
與AM真菌共生的植物中較高濃度的次級代謝產物可能的機制是改善寄主植物的光合作用和礦物質營養，激活次生代謝途徑，產生信號分子和激索，促進參與次級代謝基因的大量表達對葡萄樹與AM真菌共生研究可知，AM真菌定植的一個明顯結果是某些基因表達上調，如營養轉運、轉錄因子和細胞壁等相關基因的基因表達。此外，AM真菌在葡萄樹的根中存在激活苯丙氨酸解氨酶和白藜蘆醇0-甲基轉移酶基因轉錄的現象並參與了葡萄樹對單軸霉的防禦反應。
改善土壤結構減少土壤養分流失
AM真菌在自然和農業環境中的重要作用是使土壤結構發生有益改變。高度分枝的AM真菌菌絲體的密集菌絲網路形成了一個三維基質，使土壤顆粒融合併交聯而不會壓實土壤"。土壤蛋白(GRSPs)被確定為土壤團聚體穩定的另一重要因素，球囊黴素是一類土壤蛋白，命名原因是因為它被認為由AM真菌產生球囊黴素不是一種確定的基因產物或化學上同質的分子種類，而是一種土壤的重要組分，由其免疫反應性質決定。最近，球囊黴素在研究中有了新的發現雖然球囊黴素的起源和功能還遠未為世人所知，然而，它們代表了土壤質量的重要決定因素。 GRSPs占有機土壤碳總量的2% ~5% ，由於球囊黴素可以通過增加土壤顆粒聚集來保護其他形式的有機碳免於降解，因此它們可能對土壤中碳的封存有顯著貢獻。總之，AM真菌的菌絲網路不僅對植物生長和根系發育有促進作用，還可以保護土壤免受強風和水流的侵蝕，AM真菌對土壤質量的影響還表現在更強的保水能力上。 AM真菌對於乾旱地區處於乾燥沙質土壤中的植物尤為重要。這些土壤通常表現出低再生率的特徵，一旦被破壞難以恢復，而且極易受風雨侵蝕在這種情況下，接種叢枝菌根共生菌可以抵禦侵蝕和提高土壤肥力，形成可持續生產方式。
叢枝菌根共生除了具有改善土壤結構和保持水土的功能外，還能減少土壤中的養分淋失。營養物浸出會導致土壤肥力的喪失以及地下水和地表水(河流，湖泊)的污染。由於根和土壤微生物(主要是AM真菌)對營養物質的有效吸附和保留，生態系統能表現出良好的營養保持能力農業土壤受到農業活動(特別是犁耕)的人為干擾，接收了大量的肥料，主要是N、P、K。如果缺乏良好的營養保留系統，這些肥料特別是具有高度流動性的硝酸鹽，很容易從土壤中沖刷掉。AM真菌對營養物保留在不同程度上發揮有益的作用首先，改良土壤結構，可以增加菌根土壤中微量和大量聚集體的養分螯合作用;其次，AM真菌也可以直接從土壤溶液中吸收養分因此，接種過叢枝菌根的土壤表現出更好的土壤溶液保留能力，同時AM真菌有利於植物對土壤營養和水的吸收利用。研究報導了AM真菌在乾旱脅迫下對番茄的營養吸收有益。對於P和N元素，已經有研究證明了接種叢枝菌根真菌後的土壤中這兩種營養元素浸出減少。可以推斷出叢枝菌根對於其他礦物質營養元素也具有類似的功能AM真菌能通過產生封閉的養分循環，將土壤中的養分通量結合起來，從而促進長期土壤肥力的提高。
清除環境中的重金屬和放射性核素污染
過去幾十年中，人們在探索植物在減少放射性核素或重金屬污染方面的作用時發現，AM真菌可能在其中發揮核心作用。AM真菌主要可以通過兩種方式實現其生物修復功能:
( 1)通過積聚和隔離有毒的重金屬離子或耐受放射性核素，從而保護其主體免受污染物的侵害 ;
(2)像吸收主要的礦物營養素如Cu和Zn一樣將重金屬離子或放射性核素輸送到宿主，從而使宿主中重金屬或放射性核素富積在第一種情況下，可以在污染的基質中實現植物生產，並達到對植物的污染程度最小，第種方法可以通過收穫並無公害化處理掉富集植物以減少場地的重金屬或放射性核素的負荷(植物提取)。當然，這兩種方法都需要耐重金屬或耐放射性核素的AM真菌，並且第二種方法同時需要高度耐受的宿主植物既可以應對有毒的環境，同時又產生大量的地上生物量以富集重金屬或核素。迄今為止，在探索AM在土壤生物修復中的潛力方面已經進行了大量的研究。然而，目前只有少數實地研究已經解決了該方法在大規模條件下套用的適用性。當前，全球只有少數公司使用AM真菌產品在進行生物修復，該方法還有待進一步研究。
減少農藥使用促進綠色農業發展
植物會採用各種策略來保護自己免受食草昆蟲的侵害，並將即將發生的食草動物攻擊的信號傳達給其他植物。為人們熟知的策略如產生揮發性萜類化合物其實萜類化合物還可以被真菌共生所誘導，這構成了針對昆蟲等食草動物的雙管齊下(地上/地下)的防禦策略。萜類化合物是食草動物誘導的植物揮發物的重要組成部分，可以阻止食草動物取食植物和(或)吸引它們的天敵。已知AM真菌對根的定殖會影響植物的次生代謝，包括改變萜類化合物的濃度和組成，這可以促進對食草昆蟲的直接和間接植物防禦。
萜類化合物可以直接作為驅蟲劑，減少食草動物的幼蟲攝食和成蟲產卵。例如，由植物產生的單萜和倍半萜可以驅除蚜蟲。儘管萜類化合物對昆蟲害蟲的確切防禦機制尚不清楚，但可能的機理包括抑制ATP合成酶的生成，抑制核苷酸的烷基化和干擾昆蟲蛻皮過程等，萜烯類化合物已被證明可通過抑制乙醯膽鹼酯酶來F擾昆蟲的神經系統。由食草動物攻擊誘導的萜類化合物在植物的間接防禦中具有重要作用，可以吸引食草動物的捕食者或寄生蟲。例如，蜘蛛蟎對利馬豆葉片的侵染會觸發從頭合成萜類化合物，如芳樟醇，它能夠吸引捕食蜘蛛蟎的天敵。
AM共生促進植物營養攝取增加，使得植物形態和生理學發生變化從而引起參與萜類化合物生物合成途徑的某些基因的轉錄水平增加，進而使植物防禦策略增加了一個維度。從分子水平上看，叢枝菌根通過上調生物合成途徑中下游基因的轉錄來影響植物中特定萜類化合物及其衍生物的濃度。例如在菌根番茄共生時， AM真菌誘導了萜類合成酶( terpenoidsynthase， TPS)家族基因TPS31， TPS32和TPS33的表達。
叢枝菌根共生通過以上幾種機制減少了農作物被昆蟲所取食的可能性。在農業生產實踐中減少了農藥的使用，為綠色無公害農業的推廣提供了新的思路。
維持生態系統的多功能性
叢枝菌根真菌在生態系統中起著重要作用，影響著各種重要的生態系統功能。儘管AM真菌會從植物宿主獲取一定的碳營養，但這對於植物和農業生態系統總體而言負面影響幾乎可以忽略不計，它們更主要的影響是通過提高植物的抗逆性來提高植物生產力。
到目前為止，僅有較少的研究涉及了叢枝菌根群落的變化如何改變植物生長和生態系統功能大多數溫室模擬實驗是在菌根與非菌根條件下對植物的影響有何區別上進行。此外，從枝菌根共生維持生態系統的多功能性研究分析也是基於溫室條件進行的。研究表明菌根真菌提供了廣泛的生態系統功能，尤其是對幼苗的成長，凋落物分解、土壤形成和土壤聚集等。此外，菌根真菌還可以為宿主植物提供抗旱、抗鹽、抗重金屬抗疾病等能力。有研究者提出了AM真菌-植物共生的生態位理論，認為許多植物不能與沒有AM真菌共生的植物共存。研究表明，菌根真菌可以改變植物之間的競爭性相互作用。因此，植物群落結構和多樣性根據叢枝菌根真菌群落的不同而改變。因為許多變數同時在發生改變很難總結出菌根真菌對生態系統的總體影響，解決此問題的一種方法是總結一-系列生態系統功能的影響並計算總體回響指數。在生物多樣性研究中，多種生態系統功能被歸納為生態系統多功能指數。用AM真菌(AMF )或不含AM真菌( NMF)培養的兩組植物群落，根據shannong生物多樣性指數、總植物生物量總植物磷含量、總植物氮含量植物存活率和土壤團聚體(>1 mm)的百分比6個變數計算生態系統多功能指數(計算時各變數權重相等），進行了生態系統的多功能性分析。可以觀察到，與無菌根存在情況相比，AM真菌的存在顯著增強了生態系統的多功能性。這些觀察也證實了土壤生物多樣性與生態系統多功能性呈正相關的觀點叢枝菌根真菌是土壤生物多樣性在發揮生態系統多功能性作用的主要驅動因素之一，對生態系統多樣性的影響十分關鍵。
