反影偽裝

反影偽裝（英語：Countershading）是一種偽裝方法，即動物體表的著色在上側較暗，而在身體的下側較淺。這種模式存在於許多哺乳動物、爬行動物、鳥類、魚類和昆蟲中，無論是捕食者還是獵物。當光線從上方照射到顏色均勻的三維物體（例如球體）時，會使上側顯得更亮，下側顯得更暗，從一個到另一個漸變。這種光影圖案使物體看起來是實心的，因此更容易被檢測到。

反陰影的經典形式由藝術家“阿伯特·漢德森·塞耶”(Abbott Handerson Thayer)於1909年發現，其工作原理是平衡自陰影的效果，同樣通常採用從暗到亮的分級。漢娜·羅蘭(Hannah Rowland)等動物學家對被稱為反陰影的各種動物顏色圖案的精確功能進行了爭論，認為可能有多種功能，包括從側面觀察時的扁平化和背景匹配；從上方或下方查看時的背景匹配，意味著頂部和底部表面的顏色方案不同；從上方勾勒出輪廓；以及其他各種基本上未經檢驗的非偽裝理論。一種相關的機制，反照明，增加了通過生物發光或燈產生的光，以匹配背景的實際亮度。反光偽裝在烏賊等海洋生物中很常見。

與反陰影相反，腹部的顏色比背部更深，增強了對比度，從而使動物更加引人注目。它存在於能夠自衛的動物中，例如臭鼬。該圖案既可用於驚嚇或神明展示，也可作為警告經驗豐富的掠食者的信號。然而，習慣於倒置生活但缺乏強大防禦能力的動物，例如尼羅河歧須鮠和月型大蠶蛾(Actias luna)，具有倒置的反陰影以進行偽裝。

基本介紹

• 中文名：反影偽裝
• 外文名：Countershading
  Thayer's law
• 別名：塞耶定律、反蔭蔽、反陰影、反蔭蔽保護色

現象描述

反影偽裝是一種常見於動物身上的顏色，意味著動物的背部（背側）是深色的，而下側（腹側）是淺色的。這種明暗處理有助於動物融入周圍環境。在海洋中，反陰影可以偽裝動物免受捕食者或獵物的攻擊。從下面看，動物較淺的腹部會與上面較淺的天空融為一體。從上面看，它深色的背部會與下面的海底融為一體。與上半身相比，具有反陰影的動物的下半身要蒼白得多。

常見的理論將反陰影解釋為一種平衡身體陰影並提供偽裝的適應，從上面照亮的動物會投射出陰影。這會在頂部和底部之間形成對比，使其易於識別。蒼白的底面可以平衡陰影效果，降低對比度，從而有助於與背景融合。因此，野狗、狼或其他物種的反陰影被認為可以改善背景匹配並縮小狗的輪廓。

加拿大科學家在2017年宣布發現了一種全新的恐龍物種——馬氏北方盾龍(Borealopelta markmitchelli)。這隻恐龍不僅會用鱗甲與尖刺來保護自己免受霸王龍等捕食者的威脅，同時還會用“反影偽裝”來保護自己。恐龍的背部是紅褐色的，而其腹部則是更淺的顏色。“反蔭蔽”是動物保護色的一種類型，通常動物身體上部的顏色變深，下部顏色變淺。

二戰時候英軍雪曼螢火蟲坦克是唯一能和虎式坦克正面對決的坦克，但是由於雪曼螢火蟲的炮管標誌性的太長所以每次交戰都被列為首要處理的目標。英軍為了增加雪曼螢火蟲坦克的存活率對炮管採用反影偽裝技術以掩蓋其長度,使炮管看起來很短。

形成原因

正常情況下，光線是從上方射下來，使動物上方顏色亮下方出現陰影，物體出現色差後，呈現出三維立體效果，就很容易被辨認。反之，如果上方暗而下方顏色亮，就不容易被辨認。捕食者需要隱藏自己以悄悄接近獵物，而被捕者需要把自己隱藏起來，從而躲避天敵。這也就形成了大部分動物肚子上的毛色要比背上的淺。

反影偽裝可以導致對有機體的識別：它的三維形態，這使得身體未照明的部分處於陰影中。反陰影是一種著色形式，其中物體的上表面比未照明的下部區域著色得更深，從而使物體具有更均勻的黑暗度並且缺乏深度浮雕。反陰影在脊椎動物中廣泛存在，經常疊加在偽裝和破壞性的色彩之上。許多深海魚類的發光器官或發光體提供了一種獨特的反陰影形式。發光體沿著側面下部呈帶狀出現，並且方向向下。深水魚類生活在海洋的暮色地帶，那裡的照明太弱，捕食者從下面只能看到潛在獵物的輪廓。當捕食者從下方觀察時，向下投射的發光體可以通過消除輪廓來提供反陰影。形狀與色彩的關係生物體的形狀對於確定保護的總體配置很重要。隱藏和模仿都可能強烈依賴於對模型的形狀和顏色的模仿。深體魚群經常出現垂直條紋，而細長的魚類通常帶有水平條紋。這種二分法可能部分與不同的游泳模式有關：體深的魚經常進行側向轉身；體型較深的魚經常進行側向轉身；體型較深的魚則經常進行側向轉身。細長的形式顯示出頻繁的水平移動和位置變化。

研究歷史

《動物的顏色》(The Colours of Animals)（1890年）一書的作者英國動物學家愛德華·巴格納爾·保爾頓 (Edward Bagnall Poulton)發現了多種昆蟲的反蔭蔽現象，包括帝王紫峽蝶的蛹或繭，硫磺蛾(Opisthograptis uteolata)的毛毛蟲和樺尺蛾幼蟲。然而，他沒有使用反陰影一詞，也沒有暗示這種效應廣泛發生。

美國新罕布夏州藝術家阿博特·漢德森·塞耶(Abbott Handerson Thayer)是最早研究和撰寫反陰影技術的人之一。在他1909年出版的《動物王國中隱藏的色彩》( Concealing-Coloration in the Animal Kingdom)一書中，他用照片和繪畫正確地描述和說明了反陰影，但錯誤地聲稱幾乎所有動物都是反陰影的。因此，反陰影有時被稱為“塞耶定律”。塞耶寫道：“大自然將動物的那些最容易被天空光線照亮的部分塗成最暗的顏色，反之亦然。……整個動物王國的絕大多數生物都具有這種層次，發展到了極其精細的程度，並且以在家裡很難看到而聞名，這一事實不言而喻。”

套用實例

在多種動物群體中都觀察到反遮蔽現象，包括鹿等陸地動物和鯊魚等海洋動物。它是捕食者和獵物偽裝的基礎。反影偽裝與其他形式的迷彩一起使用，包括配色和破壞性著色。在掠食性魚類中，灰笛鯛因其反陰影而被有效地壓扁，而它捕食的是“幾乎看不見”的獵物，即游過灰色沙子的硬頭真銀漢魚(Atherina laticeps)。其他反陰影海洋動物包括藍鯊、鯡魚和海豚；而諸如鯖魚和黑鱈魚之類的魚類都帶有反陰影並帶有條紋或斑點圖案。

反影偽裝為畫有豹子斑點、老虎條紋的畫布調色，這是狗、驢、羚羊、鹿所採用的基本服色，反影偽裝被重複廣泛存在於有袋動物中，也為絕大多數蛇、蜥蜴和兩棲動物提供了基本的服色。在昆蟲中，不同的毛毛蟲和蚱蜢都達到了完美的狀態。然而，在河流和海洋表層水中，反陰影達到了最大程度的發展和重要性。

反光照明

另一種形式的動物偽裝利用生物發光來增加動物的平均亮度，以匹配背景的亮度。這稱為反照明。它常見於中層水域的中上層魚類和無脊椎動物，尤其是魷魚。它使得從下面觀察的捕食者幾乎看不見反光動物。因此，反光迷彩可以被視為反遮蔽所能達到的效果的延伸。在反陰影僅繪製陰影的情況下，反照明可以添加實際光線，從而可以在不斷變化的條件下進行有效偽裝，包括背景足夠亮以使未反照明的動物顯示為陰影的情況。

應運領域

反影偽裝技術的發明者提倡在軍事上使用反陰影，例如2005年美國的個人迷彩專利包括以“統計反色”形式的反陰影，在較淺的地面上具有不同大小的圓形暗斑。阿里爾·坦庫斯(Ariel Tankus)和以西結·耶舒倫(Yehezkel Yeshurun)對“偽裝破壞”（坦克等物體的自動檢測）的研究表明，通過尋找分級陰影來分析圖像的凸度可以“破壞非常強烈的偽裝，這甚至可能迷惑人類觀眾”。更準確地說，搜尋圖像中亮度梯度過零的位置，例如陰影停止變暗並開始再次變亮的線。該技術通過破壞邊緣來擊敗偽裝，但作者觀察到具有塞耶反陰影的動物正在使用“基於凸性的探測器的對抗措施”，這意味著“使用基於凸性的探測器的捕食者。”

視覺變化

科特和塞耶一樣認為，反陰影會使動物很難從側面看到，因為它們會“變得幽靈般難以捉摸”。羅蘭指出，科特在這裡回顧了塞耶的理論，並“強化了這樣的觀點，即陰影的漸變可以消除腹側陰影的影響。”基爾蒂測量了灰松鼠的反陰影效果，表明當松鼠水平時，腹部的自陰影被部分隱藏，但當松鼠垂直時（如爬樹幹時），這種效果不會發生。塞耶最初的論點，由科特重申，大自然在反陰影方面所做的事情與藝術家在創造立體三維幻覺時用油漆所做的完全相反，即抵消陰影的效果以使形狀變得平坦。陰影是不同門動物用來識別物體形狀的強大線索。對小雞的研究表明，它們更喜歡啄食下方有陰影的穀物（就好像從上方照亮一樣），因此人類和鳥類都可能利用陰影作為深度提示。

機制原理

進化發育生物學匯集了胚胎學和遺傳學的證據，以展示進化如何在從整個有機體到單個基因、蛋白質和遺傳開關的各個尺度上發揮作用。對於上半身呈深色（通常為棕色）、下半身為淺色（通常為淺黃色或白色）的反色哺乳動物，例如家鼠，正是刺豚鼠基因造成了顏色的差異。刺豚鼠編碼一種蛋白質，刺豚鼠信號肽(ASP)，它特異性抑制黑皮質素1受體(MC1R)的作用。在缺乏刺豚鼠蛋白的情況下，α-黑素細胞刺激激素會刺激帶有MC1R的細胞（黑素細胞）產生深色真黑色素，使皮膚和皮毛呈深棕色或黑色。在刺豚鼠蛋白存在的情況下，同一系統會產生顏色較淺、黃色或紅色的褐黑素。胚胎細胞中活躍的基因開關將成為腹部皮膚，導致刺豚鼠基因在那裡變得活躍，從而產生成年哺乳動物中看到的反陰影。

反向遮光

如果反陰影可以消除陰影，那么相反，使腹部變暗，使背部變亮，可以通過增加自然落光來最大限度地提高對比度。這種動物顏色模式在臭鼬和蜜獾等具有強大防禦能力的動物中被發現：臭鼬的攻擊性臭味，以及蜜獾的鋒利爪子、攻擊性和臭味。這些動物在受到攻擊時不會逃跑，而是緩慢移動，經常轉身面對危險，並做出神異或威脅的表現，要么嚇唬沒有經驗的捕食者，要么作為警告信號，警告有經驗的捕食者。

塞耶發現的月神蛾毛毛蟲，用科特的話來說是“與其姿態相關的反陰影”，即從淺色背面漸變到深色腹部的陰影，就像尼羅河鯰魚(Synodontis batensoda)一樣原因：這些動物（以及其他毛毛蟲，包括玉米尺蠶蛾Automeris io和眼斑蛾Smerinthus ocellatus）習慣於“倒立”生活，腹部朝上。同樣，在海蛞蝓中，反向遮蔭與反向習性有關。因此，這些動物以通常的方式利用反陰影進行偽裝。